Внутри клетки - "отрицательность", а снаружи - "положительность".
Такое положение вещей достигается с помощью трёх явлений: (1) поведения мембраны , (2) поведения положительных ионов калия и натрия и (3) соотношения химической и электрической силы.
1. Поведение мембраны
В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:
1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны: ионные насосы-обменники. Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.
2) Открытые калиевые ионные каналы. Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.
3) Закрытые натриевые ионные каналы. Из-за этого натрий, выведенный из клетки насосми-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются только при особых условиях - и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это называется деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).
2. Поведение ионов калия и натрия
Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:
1) Через ионные насосы-обменники натрий насильно выводится из клетки, а калий затаскивается в клетку.
2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.
3) Натрий "хочет" войти в клетку, но "не может", т.к. каналы для него закрыты.
3. Соотношение химической и электрической силы
По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне - 70 мВ.
1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.
2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).
Формирование потенциала покоя
Попробую рассказать коротко, откуда берётся мембранный потенциал покоя в нервных клетках - нейронах. Ведь, как всем теперь известно, наши клетки только снаружи положительные, а внутри они весьма отрицательные, и в них существует избыток отрицательных частиц - анионов и недостаток положительных частиц - катионов.
И вот тут исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя электроотрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а наоборот - из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов).
И поэтому сущность нашего рассказа будет заключаться не в том, что мы объясним, откуда берутся отрицательные частицы в клетке, а в том, что мы объясним, каким образом в нейронах получается дефицит положительно заряженных ионов - катионов.
Куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это ионы натрия - Na+ и калия - K+.
Натрий-калиевый насос
А всё дело заключается в том, что в мембране нервной клетки постоянно работают насосы-обменники, образованные специальными белками, встроенными в мембрану. Что они делают? Они меняют "собственный" натрий клетки на наружный "чужой" калий. Из-за этого в клетке оказывается в конце концов недостаток натрия, который ушёл на обмен. И в то же время клетка переполняется ионами калия, который в неё натащили эти молекулярные насосы.
Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: "Клетка любит калий!" (Хотя об истинной любви здесь не может идти и речи!) Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так полно. Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. Вот что делает любовь, пусть даже не настоящая!
Образно говоря, можно выразиться так:
Создавая потенциал покоя, клетка "заряжается любовью".
Это любовь к двум вещам:
1) любовь клетки к калию,
2) любовь калия к свободе.
Как ни странно, но результат этих двух видов любви - пустота!
Именно она, пустота, создаёт в клетке отрицательный электрический заряд - потенциал покоя. Точнее, отрицательный потенциал создают пустые места, оставшиеся от убежавшего из клетки калия.
Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников таков:
Натрий-калиевый ионный насос-обменник создаёт три потенциала (возможности):
1. Электрический потенциал - возможность затягивать внутрь клетки положительно заряженные частицы (ионы).
2. Ионный натриевый потенциал - возможность затягивать внутрь клетки ионы натрия (и именно натрия, а не какие-нибудь другие).
3. Ионный калиевый потенциал - возможновть выталкивать из клетки ионы калия (и именно калия, а не какие-нибудь другие).
1. Дефицит натрия (Na+) в клетке.
2. Избыток калия (K+) в клетке.
Можно сказать так: ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад)концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.
Именно из-за получившегося дефицита натрия в клетку теперь "полезет" этот самый натрий снаружи. Так всегда ведут себя вещества: они стремятся выравнять свою концентрацию во всём объёме раствора.
И в то же время в клетке получился избыток ионов калия по сравнению с наружной средой. Потому что насосы мембраны накачали его в клетку. И он стремится уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, и поэтому стремится выйти из клетки.
Тут ещё важно понять, что ионы натрия и калия как бы "не замечают" друг друга, они реагируют только "на самих себя". Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но "не обращает внимания" на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и "не замечает" натрий. Получается, что для понимания поведения ионов в клетке надо по-отдельности сравнивать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно - концентрацию калия внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это часто делается в учебниках.
По закону выравнивания концентраций, который действует в растворах, натрий "хочет" снаружи войти в клетку. Но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Его заходит немножко и клетка его опять тут же обменивает на наружный калий. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.
А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Так вот он и выходит наружу через особые белковые дырочки в мембране (ионные каналы).
Порочный круг положительной обратной связи открывает натриевые каналы. Во-первых, в покое потенциалы действия в мембране нормального нервного волокна не возникают. Однако любое воздействие, вызывающее достаточное смещение мембранного потенциала от -90 мВ к нулю, ведет к открытию многих электроуправляемых натриевых каналов. Это обеспечивает быстрый вход ионов натрия внутрь волокна и ведет к дальнейшему подъему мембранного потенциала. В результате число открытых электроуправляемых натриевых каналов возрастает, что сопровождается дальнейшим увеличением потока ионов натрия внутрь. Этот процесс представляет собой так называемый порочный круг с положительной обратной связью, который, если обратная связь достаточно сильна, продолжается до тех пор, пока не активируются все электроуправляемые натриевые каналы. Затем в течение следующей доли миллисекунды увеличение мембранного потенциала вызывает закрытие натриевых и открытие калиевых каналов, и потенциал действия вскоре завершается. Порог для возникновения потенциала действия. Потенциал действия не возникает до тех пор, пока начальный сдвиг мембранного потенциала не станет достаточным для возникновения порочного круга. Это произойдет, когда число ионов натрия, входящих внутрь волокна, станет больше, чем число ионов калия, выходящих из волокна. Обычно для этого требуется подъем мембранного потенциала на 15-30 мВ. Следовательно, в крупных нервных волокнах внезапный подъем мембранного потенциала от -90 мВ до примерно -65 мВ обычно приводит к взрывному развитию потенциала действия. В этом случае уровень -65 мВ называют порогом стимуляции.
Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.
Благодаря работе «калий-натриевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клеткиочень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму против градиента концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии в клетку отрицательно заряженных ионов хлора, концентрация которых в окружающей среде также значительно выше внутриклеточной.
Вам необходимо знать ,что проведение возбуждения по нервному волокну подчиняется следующим законам:
1.Закон анатомо-физиологической целостности
Проведение нервных импульсов по нервному волокну возможно только при его целостности
2 Закон изолированного проведения возбуждения
В периферических нервных волокнах возбуждение распространяется только вдоль нервного волокна , не передаваясь на соседние ,находящиеся в одном и том же нервном стволе .
Закон двустороннего проведения возбуждения
Помните,что нервное волокно способно проводить нервные импульсы в обоих направлениях :центростремительно и центробежно/
Парабиоз — состояние, пограничное между жизнью и не жизнью клетки. Является фазной реакцией ткани на действие чередуюшихся раздражителей. Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.
