Принцип детерминизма, или причинной обусловленности, высшей нервной деятельности. И. П. Павлов рассматривал животный организм не как замкнутый в самом себе и внутри себя находящий все необходимое для его жизнедеятельности, а в единстве с окружающей этот организм средой. Эта среда — необходимое условие существования организма: она закономерно определяет всю деятельность организма во всей ее сложности и многообразии. Деятельность организма строго закономерна. Эта закономерность обусловливается очень точным приспособлением организма к внешнему миру. Без такого приспособления животное перестало бы существовать.
Принцип анализа и синтеза. Приспособление организма к окружающей среде возможно только в результате точного разложения и выделения нервной системой животного воздействующих на нее сложных раздражений. И. П. Павлов показал, что «усложнение связи животного организма с окружающим миром, все более разнообразное и более точное приспособление к внешним обстоятельствам, более совершенное уравновешивание организмов внешней среды идет параллельно и неразрывно с этой все прогрессирующей анализаторною деятельностью нервной системы». В основе ощущений и восприятий лежит, таким образом, сложная и специфическая деятельность анализаторов.
Принцип системности Образуемые в течение жизни животного условнорефлекторные временные связи благодаря системности являются не разобщенными, а всегда связанными в той или другой степени со всеми другими рефлексами.
И. П. Павлов показал и механизм осуществления этой системности в коре больших полушарий головного мозга в виде образования более или менее сложных динамических стереотипов нервной деятельности.
Принцип структурности. И. П. Павлов показал, что высшая нервная деятельность в определенной степени обусловлена структурой мозга. Процессы высшей нервной деятельности в коре больших полушарий головного мозга не только зависят от характерных их особенностей внешних раздражений, но и обусловлены строением мозга. По словам И. П. Павлова, мозг работает по принципу структуры, «т. е. расположения действий силы в пространстве, приурочения динамики к структуре».
безусловные |
условные |
имеются с рождения |
приобретаются в течение жизни |
в течение жизни не изменяются и не исчезают |
могут изменяться или исчезать в течение жизни |
одинаковые у всех организмов одного вида |
у каждого организма свои собственные, индивидуальные |
приспосабливают организм к постоянным условиям |
приспосабливают организм к изменяющимся условиям |
рефлекторная дуга проходит через спинной мозг или ствол головного |
временная связь образуется в коре больших полушарий |
Схема замыкания временной связи по И. П. Павлову (рис. 15.1): афферентная импульсация при действии условного раздражителя поступает в сенсорную кору, затем через ассоциативную кору выходит на корковое представительство безусловного рефлекса, а затем поступает в эфферентные пути через соматические и вегетативные центры.
Механизмы образования временной связи.
Нейрофизиологические механизмы.
· Образуются два очага повышенной возбудимости: более слабого – условного сигнала, более сильного – безусловного подкрепления. Доминантность последнего создается мотивационным возбуждением (например, условный пищевой рефлекс у сытого животного не образуется). Формирование доминанты приводит к функциональной конвергенции, расширению рецептивного поля рефлекса, его генерализации.
· Условный раздражитель встраивается в рефлекторную цепь безусловного рефлекса по принципу «общего конечного пути».
· Между очагами возбуждения происходят иррадиация и межклеточная реверберация возбуждения.
· Неоднократное сочетание условного раздражителя и подкрепления, а также реверберация возбуждения приводят к суммации возбуждения.
· Формируется феномен проторения пути и долговременной потенциации с участием гиппокампа, медиаторов и модуляторов синаптической передачи (см. ниже в п. 6.3).
Нейрохимические механизмы увеличения проводимости через синапсы (формирование долговременной потенциации).
Ультраструктурные механизмы образования временной связи.
· При образовании условных рефлексов происходит увеличение синаптической поверхности дендритов нейронов, числа и площади аксо-шипиковых синапсов, что повышает эффективность передачи сигналов между нейронами.
· Происходят увеличение количества концевых разветвлений аксона и их миелинизация олигодендроцитами, что увеличивает межнейронные связи и эффективность передачи возбуждения.