Все автотрофные микроорганизмы усваивают азот из неорганических соединений.
У гетеротрофов по отношению к источнику азота, как и по отношению к источнику углерода, проявляется избирательность.
Паразиты используют органические азотсодержащие вещества клеток хозяина.
Источником азота для сапрофитов могут служить как органические, так и неорганические азотсодержащие соединения. Одни способны расти только на субстратах, содержащих сложные азотсодержащие вещества, так как сами синтезировать их из более простых соединений не способны.
К числу реакций превращения азотсодержащих веществ микробами относятся процессы: азотфиксация; нитрификация; денитрификация; аммонификация.
* Азотфиксация – аэробный процесс связывания неорганического азота атмосферы и перевод его в форму нитритов и нитратов, доступную для использованиями другими организмами. Процесс осуществляется азотфиксирующими бактериями, способными усваивать атмосферный азот в симбиозе с высшими растениями (симбиотические азотфиксаторы) и свободноживущими азотфиксаторами.
К симбиотическим относятся клубеньковые бактерии рода Rhizobium, поселяющиеся в корнях высших растений.
Свободноживущими микробами, обогащающими почву соединениями азота в процессе его фиксации, являются бактерии родов Azotobacter (1901 г., Бейеринк), Clostridium (вид Cl.pаsteurianum, 1893 г., Виноградский), Nostoc.
Свободноживущие диазотрофы подразделяются на следующие группы:
хемотрофные микроорганизмы, которым относятся анаэробные сульфатредукторы Clostridium, аэробные гетеротрофы Bacillus, семейство Enterobacteriaceae и метанотрофы; фототрофные микроорганизмы, к которым относятся пурпурные, зеленые бактерии, гелиобактерии, цианобактерии.
Только прокариоты способны использовать запасы азота, содержащиеся в атмосфере, – фиксировать молекулярный азот. Они переводят инертный N2 в органические соединения и включают его (непосредственно или через растения) в белок, который в конечном счете попадает в почву.
Азотфиксация по значению сопоставима с процессом фотосинтеза, т.к. недоступный азот атмосферы (около 75 % всех газов) переводится в доступную форму.
Азотфиксирующих бактерий можно использовать как живые удобрения для внесения в почву.
Диазотрофия замыкает цикл азота на Земле.
Способностью к диазотрофии обладают 80 родов эубактерий и 3 рода термоархеев.
* Нитрификация – процесс окисления солей аммиака в соли азотной кислоты.
Процесс двухфазный. Первой фазой является окисление солей аммония до нитритов и осуществляется нитрозобактериями (рода Nitrosobacter, Nitrosomonas и др.), катализируется монооксигеназа. Атомарный кислород доставляется из молекулярного кислорода.
Второй фазой происходит окисление нитритов до нитратов с помощью ферментов бактерий родов Nitrobacter, Nitrospira. Этап катализирует гидроксиламиноксидоредуктаза, при окислении гидрокисламина и нитритов электроны переносятся на цитохром а и эти этапы являются энергетически полезными.
При окислении образуется ряд промежуточных продуктов:
NH3 NH2OH [NOH] NO2- NO3-
Бактерии, участвующие в окислении нитритов доставляют питательный субстрат для нитробактерий, а последние освобождают нитрозобактерии от продуктов метаболизма.
Процесс нитрификации имеет важное значение в круговороте азота в природе. Жизнедеятельность нитрифицирующих бактерий является существенным фактором, влияющим на плодородие почв и развитие растительности.
В процессах естественного очищения водоемов нитрификаторы выполняют функцию окисления весьма токсичного вещества – аммиака.
* Денитрификация – процесс восстановления нитратов в анаэробных условиях до конечного продукта – молекулярного азота. Проводится он довольно большим количеством микроорганизмов и называется «нитратное дыхание».
Суммарно процесс денитрификации можно выразить следующим уравнением:
С6Н12О6 + 4NO2 = 6CО2 + 6H2О + 2N2
Денитрификацию вызывают микроорганизмы, широко распространенные в почве, навозе, на поверхности и корнях растений, – Pseudomonas fluorescens, Ps. aerugenosa, Ps. stutzeri, Ps. azotoformans, Thiobac. denitrificans и др.
Распад органических азотсодержащих соединений до его минеральных форм носит название аммонификации. Гниение или аммонификация белковых азотсодержащих веществ происходит под действием бактерий, обладающих способностью продуцировать протеолитические ферменты.
К таковым микроорганизмам относят бактерии рода Bacillus – Вас. mycoides, Вас. mesentericus, Вас. megatherium, Вас. subtilis, рода Proteus – Pr. vulgaris, рода Pseudomonas – Ps. aeruginosa, Ps. fluorescens и некоторые другие микроорганизмы. Указанные микробы с помощью ферментов расщепляют органические азотсодержащие вещества до аммонийных солей, чаще всего токсичных для живых организмов.
