Кожа - сложный и многофункциональный орган. Главная функция наружного покрова позвоночных - защита организма от вредных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процессе эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержания постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения.
Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.
Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного покрова. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения, - кератоцитов (эпидермоцитов).
1. Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов. Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клетками своего слоя и: расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы. Второй вид клеток - меланоциты имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и передают их кератиноцитам.
2. Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса - беспигментные гранулярные дендроциты
3. Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен кератогиалина - не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества . В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы - кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты.
4. Роговой слой образован многими слоями клеток, завершивших процесс ороговения, - роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы.
Собственно кожа, или дерма, - производное мезенхимы. Состоит из двух слоев: наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого
Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной соединительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани - эпидермиса.
Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.
Подкожная клетчатка - слой рыхлой неоформленной соединительной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.
Железы.
Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные , их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку волоса. Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции. Непосредственно на базальной мембране ацинуса железы лежит слой мелких камбиальных клеток. В них различают округлые или овальные ядра и характерные для цитоплазмы органеллы. В цитоплазме выявляют одиночные или собранные в пучки тонофибриллы. По мере размножения камбиальные клетки дифференцируются и смещаются в центральную зону концевого отдела. Они при этом увеличиваются в размерах. Их ядра сморщиваются и распадаются. В цитоплазме появляются жировые включения. Постепенно смещаясь к выводному протоку, клетки железы перерождаются и, распадаясь, образуют секрет.
Потовые железы простые, трубчатые, неразветвленные, их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки. В концевом отделе потовых желез два вида клеток: кубические - железистые и отростчатые - миоэпителиальные. Последние охватывают отростками концевой отдел железы и, сокращаясь, регулируют эвакуацию секрета через выводные протоки. Различают два вида потовых желез - эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверхности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных желез богат белками.
Волос.
Волос состоит из корня, погруженного в кожу, и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу.
Мозговое вещество имеется только в длинных волосах и в щетине. Его клетки полигональной формы, находящиеся на различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположенный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта ороговения - трихогиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента . Корковое вещество - основная часть волоса. Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смещения их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового вещества представляют собой массу плотно упакованных роговых чешуек. Последние содержат продукт ороговения - твердый кератин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воздуха. Кутикула - наружный слой волоса. Форма и состояние клеток в различных зонах корня соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представлена одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса, а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они, меняя форму и положение, формируют один слой плоских черепицеобразно расположенных чешуек. Форма и положение последних специфичны для различных видов животных.
Фолликул волоса (волосяной мешочек) состоит из внутреннего и наружного корневого влагалища и волосяной сумки.
Внутреннее корневое влагалище формируется размножением клеток периферической зоны волосяной луковицы. Покрывает корень волоса до протоков сальной железы. Состоит из трех слоев: кутикулы, гранулосодержащего эпителиального слоя (слой Гексли), бледного эпителиального слоя (слой Генле). Кутикула внутреннего корневого влагалища образована одним слоем плоских ороговевших черепицеобразно расположенных клеток. К ним прилежат 2 - 3 слоя гранулосодержащих клеток. Бледный слой представлен одним слоем клеток на более глубокой стадии ороговения.
Наружное корневое влагалище, распространяясь от луковицы волоса, где оно образовано 1 - 2 слоями клеток, постепенно утолщается и переходит в области воронки волоса в ростковый слой эпидермиса кожи. В нем можно выделить характерные для многослойных плоских эпителиев три слоя клеток: базальный, шиповатый и поверхностный (плоские клетки).
Волосяная сумка образована базальной мембраной и двумя слоями соединительной ткани. Внутренний, примыкающий к наружному корневому влагалищу, характеризуется преимущественно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества, а наружный - их продольным расположением.
Развитие волоса. Волос - продукт дифференцировки эпидермиса кожи. Его формирование начинается с локальной репродукции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в соединительную ткань дермы. Интенсивный процесс пролиферации эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соединительной ткани дермы и ее кровоснабжения. Глубокий конец эпителиальной закладки волоса утолщается в виде колбы. Окружающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и волосяной сосочек, погружающийся в расширенный конец эпителиального тяжа. Формируется волосяная луковица. Клетки центральной части эпителия луковицы, размножаясь, образуют ткань волоса - его мозговое и корковое вещество и кутикулу. Смежная, периферическая, зона клеток луковицы продуцирует клетки внутреннего корневого влагалища волоса. Растущий от луковицы волос продвигается по каналу в центре эпителиальной закладки, образовавшемуся в связи с ороговением и последующим отторжением клеток ее центральной зоны. Наружные, неороговевающие слои эпителиальной закладки волоса образуют наружное корневое влагалище, которое непосредственно контактирует с соединительнотканной волосяной сумкой.
Копыто - специализированный участок кожного покрова. Различают мясное и роговое копыто. Мясное копыто соответствует дерме и неороговевшим слоям эпидермиса кожи. Дерма мясного копыта в кайме и венчике имеет многочисленные соединительнотканные сосочки. На боковой стенке мясного копыта основа (дерма) образует системы тонких вертикально ориентированных листочков . Покрывающий дерму копыта эпителиальный слой в процессе ороговения формирует роговые листочки.
На поперечно-ориентированном срезе боковой стенки рогового башмака копыта четко определяются три зоны: глазурь, защитный слой и листочковый рог. Глазурь состоит из плоских слабо ороговевших клеток - продукта эпидермиса каймы копыта. Защитный слой рогового башмака образован параллельно расположенными, простирающимися от венчика копыта до нижнего края рогового башмака роговыми трубочками, объединенными бесструктурным промежуточным рогом. Самый глубокий слой рогового башмака представлен роговыми листочками, образовавшимися в процессе ороговения эпидермиса листочков стенки мясного копыта. Роговая подошва и стрелка копыта состоят из трубчатого рога, соответствующего по генезу и структуре трубчатому рогу стенки.
Копыта жвачных и свиней. Строение копыт крупного рогатого скота и овец соответствует строению копыт лошадей, но они организованы несколько проще. В частности, копыта этих животных не имеют вторичных листочков. Фиброзная подушка мякишей, соответствующая подкожному слою, состоит из жировой и эластической тканей, тогда как у лошадей пальцевой мякиш содержит плотную соединительную ткани.
