Сердце - основной орган, приводящий в движение кровь. У млекопитающих оно состоит из двух соединенных половин - правой и левой. Половины имеют два отдела - предсердие и желудочек, сообщающиеся через отверстия, на границе которых расположены открывающиеся в сторону желудочков клапаны. В стенке предсердий и желудочков различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю - миокард и наружную - эпикард.
Развитие. В эмбриогенезе оболочки сердца начинают формироваться в очень ранний период развития, когда зародыш имеет вид трехслойной пластинки. Вначале из мезенхимных клеток между эндодермой и висцеральным листком несегментированной мезодермы развиваются две отдельные трубочки, которые выпячиваются в целомическую полость тела. В дальнейшем, в связи с увеличением туловищной складки, мезенхимные трубки сближаются, срастаются и из них образуется одна, которая становится эндокардом Участки висцерального листка мезодермы, прилежащие к эндокарду, получили название миоэпикардиальных пластинок. Внутренняя пластинка превращается в миокард, а из наружной образуется эпикард. Дальнейшее формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков сердечной трубки. Клапаны сердца развиваются как складки эндокарда, в которые позднее врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда.
Эндокард. Эта оболочка представляет непрерывную выстилку предсердий, желудочков и покрывает все структурные образования, выступающие в их просвет, - клапаны, сосочковые мышцы. По строению и происхождению эндокард соответствует стенке кровеносных сосудов. В области предсердий и желудочков в его составе различают три слоя. Самый внутренний образован эндотелием и расположенными под ним элементами соединительной ткани. Средний - мышечно-эластический слой имеет наибольшую толщину и состоит из плотной соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами, располагающимися параллельно поверхности. В наружной части этого слоя имеются клетки гладкой мышечной ткани. Третий слой - наружный соединительнотканный - граничит с миокардом, состоит из рыхлой соединительной ткани, которая переходит в эндомизий миокарда. Этот слой содержит кровеносные сосуды, а в отдельных участках - атипичные клетки проводящей мышечной ткани.
Между предсердиями и желудочками, а также между желудочками и выходящими из них сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в правой половине сердца состоит из трех створок, поэтому его называют трехстворчатым, а в левой половине - клапан двустворчатый, или митральный. Створки обоих атриовентрикулярных клапанов обладают сходной гистологической структурой. Они покрыты с обеих сторон эндотелием и имеют средний слой плотной соединительной ткани, переходящая в основании створки в плотную соединительную ткань колец, окружающих отверстия. Предсердная сторона створок - гладкая, а желудочковая с выступами, от которых начинаются сухожильные нити, противоположными концами прикрепляющиеся к выступающим на стенках желудочков сосочковым мышцам. Благодаря сухожильным нитям при сильных сокращениях желудочков не происходит выворачивания створок клапанов в сторону предсердий. Клапаны аорты и легочной артерии (полулунные) несколько тоньше, чем предсердно-желудочковые, но гистологически имеют сходное с ними строение. У полулунных клапанов нет сухожильных нитей.
Миокард. Мышечная оболочка сердца состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток — кардиомиоцитов. Между мышечными элементами миокарда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают кардиомиоциты двух типов: сократительные (рабочие) сердечные миоциты и проводящие сердечные миоциты входящие в состав так называемой проводящей системы сердца. Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей, отличающих их от проводящих кардиомиоцитов и от волокон скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков. С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна».
Эпикард - наружная оболочка сердца. По строению представляет тонкую серозную оболочку, состоящую из соединительнотканной основы, содержащей разнообразно ориентированные коллагеновые и эластические волокна, и поверхностного слоя - плоского однослойного эпителия (мезотелия). В соединительной ткани эпикарда проходят крупные кровеносные сосуды и имеется жировая ткань.
Эпикард является висцеральным листком перикарда, плотно срастающимся с миокардом и в области корней крупных сосудов сердца переходящим в париетальный листок. Между этими листками имеется щелевидная перикардиальная полость, содержащая серозную жидкость, выделяемую клетками мезотелия. Постоянное увлажнение поверхности эпикарда жидкостью уменьшает его трение о париетальный листок перикарда и обеспечивает лучшую подвижность сердца.
Иннервация.
Проводящая система, в клетках которой происходит генерация возбуждающих импульсов, способна обеспечить автоматические ритмические сокращения сердца лишь в покое. В условиях деятельности организма работа сердца находится под непрерывным воздействием нервной системы. Иннервация сердца осуществляется волокнами симпатического и блуждающего нервов, образующих в оболочках нервные сплетения с интрамуральными ганглиями. В составе постганглионарных симпатических волокон находятся аксоны клеток звездчатого ганглия и клеток передних грудных симпатических узлов. Концевые утолщения аксонов образуют в сердце двигательные нервные окончания. Парасимпатические волокна содержат аксоны клеток, тела их располагаются в ядре блуждающего нерва в продолговатом мозгу. В сердце они образуют синапсы на нейронах внутрисердечного ганглия, аксоны которых заканчиваются на мышечных клетках.
Афферентная иннервация осуществляется дендритами нервных клеток, тела которых находятся в узловатом ганглии блуждающего нерва и спинномозговых узлах первых шести грудных сегментов спинного мозга. Концевые веточки дендритов в миокарде формируют многочисленные чувствительные нервные окончания, которые можно разделить на две группы. Одна группа - механорецепторы, расположенные в соединительнотканных прослойках и вокруг артериол. В них возникает сигнал при изменениях просвета кровеносных сосудов и растяжении соединительной ткани. Центростремительные импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное ускорение ритма сердца. Другая группа - мышечные рецепторы, имеющие вид спирали. Они специализированы для сигнализации о сокращении миоцитов (рис. 201). Кроме того, с участием различных нервных клеток, сосредоточенных в интракардиальных ганглиях, образуются местные рефлекторные дуги.
