Концевые аппараты нервных волокон - нервные окончания - различны по их функциональному значению. Различают три вида нервных окончаний:
- эффекторные, передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки)
- рецепторные (чувствительные)
- межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой
ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ - к их числу относят двигательные нервные окончания поперечнополосатых и гладких мышц и секреторные окончания железистых органов.
Двигательные нервные окончания поперечнополосатых скелетных мышц - моторные бляшки - комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка - эффекторный аппарат аксонов нервных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов СМ или моторных ядер ГМ. Морфологически он состоит из нервного полюса - терминальной части аксона нейрона и мышечного полюса, специализированного участка мышечного волокна - подошвы моторной бляшки. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания.
Мышечное волокно в области подошвы моторной бляшки не имеет миофибрилл и поперечной исчерченности. Здесь цитоплазма содержит значительное количество митохондрий и круглых или овальных ядер. Совокупность этих структур мышечного волокна в области нервного окончания образует его мышечный полюс.
Терминальные ветви осевого цилиндра нервного волокна характеризуются наличием митохондрий и многочисленных синаптических пузырьков, содержащих медиатор - ацетилхолин. Последний при деполяризации плазмолеммы аксона - пресинаптической мембраны - поступает в синаптическую щель и на холинорецепторы постсинаптической мембраны, которой служит оболочка мышечного волокна, что вызывает возбуждение (волну деполяризации постсинаптической мембраны).
Моторные нервные окончания гладкой мышечной ткани формируются нервными волокнами, которые распространяются между мышечными клетками и образуют четкообразные расширения, содержащие холинергические или адренергические пузырьки.
Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Они представляют собой концевые утолщения терминали или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ (РЕЦЕПТОРЫ) - специализированные концевые образования дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их локализацией и специфичностью участия в нервной регуляции жизнедеятельности организма различают две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. В зависимости от характера воспринимаемого раздражения чувствительные окончания делятся на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.
К экстерорецепторам (внешним) относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.
К интерорецепторам (внутренним) относятся: висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутр. органов) и проприорецепторы (или рецепторы опорно-двигательного аппарата).
Чувствительные нервные окончания весьма разнообразны по их структурной организации. Они подразделяются на свободные нервные окончания, состоящие только из терминальных ветвей дендрита чувствительной клетки, и несвободные, содержащие в своем составе клетки глии. Несвободные окончания, покрытые соединительнотканной капсулой, называются инкапсулированными. Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.
Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (или тельца Фатера-Пачини), осязательные тельца (тельца Мейснера), генитальные тельца и др. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: это нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.
Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение.
Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием.
Нервная система организма представлена чувствительными, ассоциативными и двигательными клетками, объединенными межнейрональными синапсами в функционально активные образования - рефлекторные дуги.
Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.
Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного. В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение.
Межнейрональные синапсы
Синапсы — это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях; но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминалей аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими.
В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона, межнейрональные синапсы различают: аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксональные.
Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных БАВ — нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса.
Если передача импульса совершается с помощью медиатора ацетилхолина, - синапсы называют холинергическими, если медиатором служит норадреналин - адренергическими. В зависимости от передаваемого сигнала, нейромедиаторы, и соответственно синапсы, могут быть возбуждающими или тормозными. Такие нейромедиаторы, как дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) являются медиаторами тормозящих синапсов.
Электрические синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями, обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации нейральной активности.
