В результате деятельности человека в воздух выделяется более 200 различных газообразных компонентов. Это сернистый газ, оксиды азота, угарный газ, озон, соединения фтора, углеводороды, пары кислот и т. д.Пагубное влияние газов на растения проявляется начиная с концентрации 500 мкг/м3.
Газоучтойчивость – это способность растений противостоять действию газов, сохраняя нормальный рост и развитие.
Повреждения различают в зависимости от концентрации газов и по степени усиления повреждений растений отмечают: скрытые, хронические, острые, катастрофические. При действии газов могут наблюдаться такие необратимые явления, как депигментация, некротизация, дефолиация. Следует учитывать также, что при действии нескольких газов создается синергический эффект, т. е. они вызывают более заметные повреждения при более низких концентрациях. Степень отравления газами зависит от различных метеофакторов: температуры, влажности воздуха и почвы, освещенности и т. д.Косвенное влияние загрязнения приводит к уменьшению плодородия почвы, вызывая гибель полезной микрофлоры, отравление корневой системы, нарушение минерального питания. При понижении рН в результате кислотных дождей увеличивается подвижность токсических металлов. До токсичных концентраций накапливаются, например, цинк, свинец, медь.Очень сильно страдают от загрязнения хвойные породы: появляется суховершинность, уменьшается длина и увеличивается число хвоинок на побеге, происходит быстрая потеря хвои. У лиственных пород кислые газы вызывают уменьшение размеров и количества листьев, индуцируют появление черт ксероморфности.Нарушение роста и развития растений под влиянием вредных газов может снижать устойчивость и к другим неблагоприятным факторам среды: засухе, засолению, понижению температуры. Например, растения, выращенные в атмосфере загрязненного воздуха, легче поражаются ржавчиной, серой гнилью, у них снижается интенсивность образования клубеньков.
Различают газочувствительные и газоустойчивые растения. Чуткими индикаторами загазованности служат мхи и лишайники. Отметим, что лишайники устойчивы к обезвоживанию, но не к загрязнению, поскольку у них не сформировалось приспособленности к нему в ходе эволюции.В результате попадания в атмосферу оксидов серы и азота может происходить закисление осадков и выпадение кислотных дождей. Кислые газы и кислотные дожди нарушают водный режим растений, в результате снижается оводненность тканей, падает содержание связанной воды, изменяется транспирация. Действие газов приводит к закислению цитоплазмы, изменению работы транспортных систем, повреждению плазмалеммы, мембран хлоропластов и других клеточных структур. Вследствие повреждения мембран хлоропластов снижается интенсивность фотосинтеза, разрушается хлорофилл а и каротиноиды, в меньшей степени хлорофилл b и ксантофиллы. Особенно ядовитым для фотосинтеза считается сернистый газ, который лучше растворяется в воде, чем углекислота. Этот газ относят к фотосинтетическим ядам. Интенсивность дыхания вначале повышается, а затем, по мере усиления повреждения и отсутствия поставки субстратов в следствия нарушения фотосинтеза, снижается.При действии газообразных веществ инактивируется транспорт электронов и всех окислительно-восстановительных ферментов. Нарушается фосфорный обмен, неблагоприятные сдвиги происходят в минеральном обмене. Усиливаются свободно-радикальные процессы, особенно под влиянием озона. В результате фотолиза озона образуются активные супероксид-анион-радикалы, которые могут даже повреждать белки и нуклеиновые кислоты, вызывать мутации, разрушать липиды в результате их перекисного окисления. Озон повреждают мембраны тилакоидов хлоропластов, разрушает РБФ-декарбоксилазу, ингибирует фотосинтез.
Вообще, растения по газоустойчивости делятся на три группы: устойчивые, среднеустойчивые и неустойчивые. Наиболее устойчивые к SO2 древесные породы (вяз, жимолость, лох, клен) оказались устойчивыми и к хлору, фтору, диоксиду азота. Неустойчивыми оказались липа и каштан.На степень газоустойчивости растений влияет их обеспеченность минеральными элементами. Внесение минеральных удобрений (азот, калий, фосфор) снижает повреждаемость деревьев, особенно липы, каштана, тополя. Замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот повышает устойчивость растений к кислым газам.Биологические механизмы устойчивости связаны с межродовым и межвидовым разнообразием. Например, крестоцветные более устойчивы, чем бобовые, из бобовых фасоль более устойчива, чем клевер, соя и т. д.
Древесные растения (вяз, жимолость, клен) менее устойчивы по отношению к хлору, фтору, закиси азота, чем травянистые. У цветковых повреждаемость листьев зависит даже от их положения на побеге. Эфемеры, отличающиеся интенсивным обменом веществ и коротким вегетативным периодом, относятся к неустойчивым. Виды с более длительным вегетативным периодом лучше переносят условия загазованности. Культурным растениям свойственна большая чувствительность к загрязнению атмосферы по сравнению с дикими видами. Газоустойчивость зависит и от фазы развития, интенсивности роста, возраста растений, положения видов в эволюционной системе, от их эколого-географического происхождения и экологической пластичности.Анатомо-морфологические признаки, способствующие повышению газоустойчивости, – это мощная кутикула, дополнительные восковые покровы, опушение, меньшая вентилируемость губчатой паренхимы, черты ксероморфности, в частности мелкие устьица. Восковой налет на листьях создает водоотталкивающее покрытие, и грязь легко смывается водой. Восковой налет закрывает также устьичные щели, что повышает устойчивость к загазованности. У С4-растений клетки обкладки проводящих пучков создают барьер, препятствующий воздействию СO2 на загрузку флоэмы ассимилятами.
Физиолого-биохимические приспособительные механизмы включают регулирование поступления газов, поддержание буферности цитоплазмы и ее ионного баланса, детоксикацию образующихся ядов. Регуляция поглощения газов определяется, прежде всего, чувствительностью устьиц. Под влиянием газов (особенно сернистого) растения газоустойчивых видов сами закрывают устьица. Например, у растений приспособленных видов при повышении концентрации газов степень открытости устьиц уменьшается на 40 %, а у неприспособленных только на 11 %.Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплазмы может быть связано с уровнем в клетках катионов (К+, Nа+, Са2+), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и некоторым другим подобным воздействиям, имеют более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и ионный состав. На это указывает усиление под влиянием сернистого газа признаков ксероморфности листьев, а под действием хлора признаков суккулентности.Детоксикация газообразных ядов происходит в результате усиления фитонцидных выделений растений (эфирных масел), обладающих антисептическими свойствами. Это характерно, в частности, для некоторых видов устойчивых к сернистому газу древесных растений. У хвойных повышение уровня сернистого газа приводит к увеличению содержания эфирных масел в хвое. В условиях загазованности подобное обезвреживание ядовитых газов способствует поддержанию фотосинтеза и синтеза в целом на достаточно высоком уровне. У газоустойчивых растений обеспечивается сбалансированность фотосинтеза и оттока ассимилятов. Детоксикация газов может быть результатом и их химического преобразования. Так, в клетках сернистый газ после растворения может дать бисульфит или сульфит. Последний токсичен для растений, но при низкой концентрации метаболизируется хлоропластами до нетоксичного сульфата. При низкой концентрации эффективно обезвреживается и бисульфит, тогда сернистый газ может рассматриваться как источник серы для растения. Однако при повышенных концентрациях этого и других газов их повреждающее действие оказывается настолько сильным, что растения не могут обеспечить их детоксикации.Уход от воздействия с помощью, например, анатомо-морфологических особенностей – это пассивная устойчивость, а физиологическая способность мириться с поглощением газа или обезвреживать его – активная. Для устойчивых растений характерны: пониженная интенсивность газообмена; высокая скорость метаболизма органических соединений и их транспорта; большая летальная доза при накоплении сернистого газа в клетках и способность к восстановлению обмена веществ, высокая экологическая пластичность. Поэтому в условиях загазованности у приспособленных растений сохраняются необходимый уровень фотосинтеза и дыхания, водный и ионный режимы, катионно-анионный баланс и в целом поддерживается нормальный уровень метаболизма.Приобретенная газоустойчивость может передаваться по наследству. Например, лиственница японская, растущая вблизи вулканов, более устойчива к сернистому газу, чем европейская, что было установлено после испытания их гибридов. Сопряженная устойчивость проявляется и для газоустойчивых растений: они отличаются большей устойчивостью и к затемнению, засухе, засолению, ионизирующей радиации.Для повышения газоустойчивости важен отбор видов, устойчивых, в том числе и к другим воздействиям, например к засолению. Повышению уровня устойчивости способствует и выращивание растений на плодородных незагрязненных почвах или смена почвы на газонах и цветниках около промышленных предприятий. Обработка семян слабыми (0,1%-ными) растворами соляной и серной кислот и полив всходов подкисленной водой повышают газоустойчивость, как и периодическое смывание токсических соединений с листьев и нейтрализация известковыми и другими специальными растворами. Эффективны введение физиологически активных соединений, в том числе антиоксидантов – аскорбиновой кислоты, тиомочевины, гидрохинона и др., а также регуляция минерального питания, введение азота в виде мочевины. Несмотря на определенные успехи в исследовании газоустойчивости, общепринятой теории газоустойчивости в настоящее время пока не существует.
