пользователей: 30398
предметов: 12406
вопросов: 234839
Конспект-online
РЕГИСТРАЦИЯ ЭКСКУРСИЯ

37. Механизм движения устьиц. Периодичность устьичных движений.

У́стьице—этопо́ра, находящаясянанижнемиливерхнемслое эпидермиса листа растения, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой.

Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими, которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород, проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений.

В основе открывания и закрывания устьичных щелей лежат изменения тургорного давления. При высоком тургорном давлении устьичная щель открывается, а при низком замыкающие клетки закрывают ее. Для осуществления обоих этих процессов нужна АТФ.

Для этих ответных реакций особенно характерны изменения осмотического потенциала замыкающих клеток. Если он увеличивается, то это ведет к возникновению различия в тургоре этих клеток и прилегающих к ним клеток эпидермиса: оно, в свою очередь, приводит к открыванию щели. Напротив, закрыванию устьичной щели предшествует снижение осмотического потенциала. Вызывающие движение факторы действуют на замыкающие и побочные клетки по-разному. Эти клетки не только соседи, но они также тесно связаны и функционально.

открывание устьиц наиболее сильно подвержено влиянию света, сперва мы рассмотрим их фотонастические движения. Уже слабое освещение может вызвать открывание устьиц. Особенно сильно влияет на процесс их открывания синий и красный свет, что указывает на причастность к этому процессу и процесса фотосинтеза. Решающее значение для обусловленных освещением фотонастических движений устьичных клеток имеет содержание CO2 в листе. При этом снижение содержания CO2 в клетках приводит к открыванию устьиц и в темноте. А при высокой концентрации CO2 можно наблюдать закрывание устьиц и при освещении.

В большинстве случаев вода непосредственно влияет на гидронастические движения устьичных клеток. Если воды в растении много, то устьица открываются, тогда как при недостатке воды они закрываются. При этом концентрация осмотически активных веществ повышается или понижается. В управлении движениями устьичных клеток особое значение имеют фитогормоны. При недостатке воды усиливается образование абсцизовой кислоты, что можно выявить уже через несколько минут. Очевидно, этот гормон препятствует деятельности ионных насосов, в результате чего устьица закрываются. В противоположность абсцизовой кислоте цитокинин вызывает открывание устьиц.

Если открывание и закрывание устьиц вызываются внутренними факторами, то речь идет об автономных движениях. Хотя они, следовательно, и не относятся к настиям, мы о них все же коротко расскажем. Например, способность реагировать на действие внешних факторов сильно зависит от времени суток. Поэтому говорят о циркадных (имеющих примерно суточную периодичность) компонентах движений устьичных клеток.


20.06.2014; 15:55
хиты: 203
рейтинг:0
Естественные науки
науки о жизни
ботаника
для добавления комментариев необходимо авторизироваться.
  Copyright © 2013-2024. All Rights Reserved. помощь