В типичных случаях стебель имеет цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Стебель отличается высокой специализацией тканей, которые на поперечном разрезе располагаются кругами.В стебле различают первичное и вторичное строение. Первичное строение формируется в конусе нарастания. Все ткани стебля при этом являются производными первичной меристемы. Вторичное строение, если оно есть, складывается позже. Оно формируется за счёт деятельности вторичной боковой меристемы – камбия и феллогена.
У двудольных и голосеменных растений первичное строение наблюдается в молодых стеблях; впоследствии оно сменяется вторичным.В стеблях чётко выражены три зоны: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр (стела), занимающий всю остальную часть стебля. Эпидерма имеет типичное строение. Она дифференцируется раньше других тканей. Первичная кора сложена колленхимой и паренхимой. В первичной коре могут развиваться воздухоносные полости и вместилища выделений. Самый внутренний слой первичной коры состоит из плотно расположенных клеток, заполненных зёрнами крахмала. Центральный цилиндр состоит из перицикла, проводящей системы и сердцевины, которая может разрушаться и на её месте образуется воздухоносная полость. У большинства двудольных открытые проводящие пучки расположены кольцом вокруг сердцевины.Развитие вторичного строения стебля. Проводящие пучки растений способны к вторичному утолщению. Поэтому началом вторичных изменений в стебле является заложение межпучкового камбия. Он образуется в сердцевинных лучах путём деления клеток основной паренхимы. Затем камбий распространяется вглубь сердцевинного луча. Межпучковый и пучковый камбий образуют сплошное кольцо.Основные типы вторичного роста двудольных растений: Различают три основных типа вторичного роста: пучковый (кирказон), непучковый (подсолнечник) переходный (липа).
В первом случае первичные проводящие ткани образуют систему обособленных пучков, разделённых широкими сердцевинными лучами. Вторичные проводящие ткани образует пучковый камбий, а межпучковый камбий – лучевую паренхиму. Образующиеся вторичные ткани оттесняют первичные к периферии пучка, но первичный план строения сохраняется.
Во втором случае первичные проводящие ткани образуют систему обособленных пучков, но вторичные проводящие ткани формируются пучковым и межпучковым камбием, поэтому образуется сплошной цилиндр вторичных проводящих тканей.В третьем случае первичные проводящие ткани образуют почти непрерывный проводящий цилиндр, так как межпучковые лучи очень узкие. И вторичные проводящие ткани откладываются камбием таким же образом.У стебля, так же как и у корня, ниже конуса нарастания в зоне зачаточных листьев происходит дифференциация клеток первичной меристемы и образуется первичное строение. У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных вслед за этим появляется латеральная меристема – камбий, в виде сплошного камбиального цилиндра, образующий вторичные проводящие ткани и обуславливающий таким образом рост стебля в толщину.У древесных растений камбий образуется из сплошного кольца прокамбия и на всем протяжении дифференцируется в элементы флоэмы и ксилемы. Так возникает непучковое, или сплошное строение.
Происхождение камбия у травянистых двудольных растений может быть различным. У одних растений он возникает очень рано из сплошного кольца прокамбия, вслед за появлением первичных элементов ксилемы и флоэмы. В этом случае образуется непучковое строение стебля. У других растений прокамбий закладывается тяжами и камбий возникает не только из прокамбия, но и из паренхимы между уже сформировавшимися проводящими пучками. В этом случае образуется либо пучковое, либо переходное строение стебля.Пучковое строение будет в том случае, если межпучковой камбий дифференцируется только в паренхиму. Пучки располагаются на одинаковом расстоянии от поверхности стебля. Пучки у двудольных бывают частными и общими. Пока пучок следует вниз по стеблю, не сливаясь с другими пучками, его называют частным, или листовым следом. Эти пучки отделены от соседних пучков паренхимными тканями. Когда частные пучки соприкасаются друг с другом, то границы между ними исчезают, и образуется общий пучок.Переходное строение образуется в том случае, если межпучковой камбий, так же как и пучковой, образует гистологические элементы флоэмы и ксилемы. Лишь у немногих травянистых двудольных не образуется сплошной камбиальный цилиндр, а камбий находится только внутри пучков, между которыми расположена паренхима. У таких растений стебель не может сильно утолщаться. У травянистых двудольных растений выделяют первичную кору и видоизмененный центральный цилиндр (стела). Феллоген у них либо слабо развит, либо отсутствует. Первичная кора в процессе развития изменяется мало, только становится тоньше в результате растяжения. Центральный цилиндр включает ткани, возникающие из перицикла, остатки первичной флоэмы и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Механические ткани редуцированы.
