Субстрат – это питательная среда для прикрепленных к ней организмов, а также вещество, подвергающееся воздействию фермента.Формы азота. В составе минеральных удобрений азот может находиться в аммиачной и нитратной форме. Аммиачная, в отличие от нитратной, хорошо поглощается почвой, меньше вымывается осадками и обладает более длительным действием; нитратная — плохо задерживается в почве и легко вымывается в более глубокие ее слои. Хотя большинство растений нормально развиваются на нитратной и аммонийной формах азота, многие виды, предпочитающие кислые почвы, лучше растут на аммонийном питании, а при нитратном у них может проявляться хлороз. В слабокислой почве лучше поглощается нитратная форма, в нейтральной — аммонийная. При аммиачном питании нужно увеличивать в почве содержание кальция, магния и калия, нитратном — фосфора и молибдена.Усвоение азота. Аммонийный азот прилипает к частицам почвы (адсорбируется) и не вымывается от неё. Нитратный азот в почве подвижен и легко вымывается. Все типы азота в почве в конце концов переходят в нитратный азот, который активно утилизируется растениями. Нитраты в свою очередь разлагаются некоторыми почвенными микроорганизмами, после чего освободившийся газообразный азот возвращается в атмосферу. На усвоение азота в значительной мере влияет температура почвы, влажность, рН.Восстановление нитратов растениями. Нитраты представляют собой окисленную форму азота и должны быть восстановлены растением до NH2, после чего они могут войти в состав аминокислот, а затем белка. Можно считать, что восстановление нитратов идет двумя путями: 1) восстановление за счет химической энергии дыхания и 2) фотохимическое восстановление в хлоропластах. Восстановление нитратов идет этапами: сначала до азотистой кислоты HNO2, затем до гидрокисламина NH2OH и, наконец, до аммиака NH3. Восстановление нитратов до NH3-и NH2-гpyпп осуществляется с помощью фермента нитратредуктазы, в состав кофермента которой входит молибден.Растения с уклоняющимся типом питания. Включают: Насекомоядные растения. Листья этих растений имеют хлоропласты и осуществляют питание углеродом путем фотосинтеза. Вместе с тем азот и другие элементы минерального питания они усваивают, переваривая животные организмы (насекомых, в некоторых случаях мелких рыбок). К таким растениям, растущим в нашей полосе, относятся росянка и пузырчатка. По-видимому, насекомоядность выработалась в процессе эволюции как приспособление к произрастанию на почвах, бедных минеральными соединениями (болотных).Паразиты и полупаразиты. У полупаразитов полностью сохранилась фотосинтетическая функция листьев. В связи с этим, так же как насекомоядные растения, они по типу питания углеродом автотрофны. Вместе с тем полупаразиты характеризуются слабым развитием корневой системы и почти полным отсутствием корневых волосков. С помощью корневых присосок они получают воду и питательные вещества из корней растения-хозяина. В качестве растения-хозяина могут использоваться самые различные виды растений. Среди таких полупаразитов распространены погремки, иван-да-марья, с помощью выростов внедряющиеся в корни луговых трав. В некоторых случаях полупаразиты полностью лишены корней и присасываются к побегам — омела. Явление перехода автотрофных видов на гетеротрофное питание получило название вторичного паразитизма. По-видимому, в процессе эволюции такая приспособленность возникла в результате невозможности растения обеспечить достаточное поглощение воды.
Паразиты — это растения, которые либо полностью потеряли способность к фотосинтезу (заразиха), либо сохранили ее в малой степени (повилика).Микотрофный тип питания. Корни многих растений, как голосеменных, так и покрытосеменных, инфицируются грибами и образуют грибокорень, или микоризу. Таким образом, микориза — это ассоциация корня высшего растения и непатогенного гриба. При этом взаимоотношения между высшим растением и грибом носят характер симбиоза, т. е. оба партнера не испытывают страдания и приносят друг другу пользу. Известно, что гриб получает от высшего растения сахара, аминокислоты, витамины группы В. В свою очередь гриб увеличивает доступность и улучшает снабжение высшего растения водой и минеральными веществами, в первую очередь фосфорными соединениями. Показано также, что грибы снабжают растение-хозяин фитогормонами (ауксином и цитокининами). Увеличение содержания фитогормонов в клетках высшего растения способствует быстрому поглощению и усвоению питательных веществ. Имеются данные, что грибы обладают способностью усваивать органические формы азота, труднорастворимые соединения фосфора и таким образом снабжают ими растение. Вместе с тем рост соответствующих грибов усиливается вблизи корневой системы высшего растения. Способностью к симбиозу с грибами обладают большинство древесных и многие травянистые растения. Грибы, участвующие в образовании микоризы, относятся к базидиомицетам, хименомицетам и гастромицетам. Обычно грибы инфицируют молодые корни. При этом корневые волоски, как правило, не развиваются. В большинстве случаев инфицированные грибом растения формируют короткие малоразветвленные корни с вздутиями на концах. Считается, что эти особенности вызываются гормонами.
