пользователей: 30398
предметов: 12406
вопросов: 234839
Конспект-online
РЕГИСТРАЦИЯ ЭКСКУРСИЯ

65. Порядок ржавчинные. Цикл воспроизведения и типы спороношения важнейших паразитических представителей. Борьба с ржавчинными грибами.:)

Грибы, относящиеся к порядку ржавчинных — Uredinales, паразитируют на высших растениях. У них известно несколько следующих одно за другим типов спороношений. В конечном итоге образуются покоящиеся споры или телиоспоры, чаще прорастающие после некоторого периода покоя. Прорастают они в четырёхклеточную базидию.

Ржавчинные грибы паразитируют главным образом на вегетативных органах растений. Мицелий их распространяется по межклетникам, внедряясь в клетки при помощи гаусториев. Мицелий и споры ржавчинных грибов содержат капли масла, окрашенного в оранжевый цвет. В связи с этим на органах, поражённых ржавчинными грибами растений, развиваются подушечки (пустулы) оранжевого или красно-бурого цвета. Ко времени образования телиоспор пустулы принимают тёмный (почти чёрный) цвет.

Ржавчинные грибы могут быть разнохозяинными (гетероэцичными), когда отдельные типы спороношений развиваются на разных питающих растениях и однохозяинными (авто- или гомоэцичными), когда весь цикл развития гриба проходит на одном виде растения-хозяина.

Цикл развития разнохозяинного (гетероэцичного) ржавчинного гриба удобно рассмотреть на примере возбудителя стеблевой ржавчины злаков — Pucciniagraminis . Развитие гриба начинается чаще всего весной, когда прорастают зимующие на соломе в скирдах или на стерне злаков телиоспоры. Телиоспоры прорастают в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков. Перед прорастанием дикариотичные ядра в телиоспорах сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно. Образующиеся гаплоидные ядра переходят через стеригмы в базидиоспоры. Базидиоспоры активно отбрасываются и попадают в воздушные потоки. Для дальнейшего развития они должны попасть на листья барбариса — промежуточный или эциальный хозяин. На верхней поверхности листа базидиоспоры (+ и -) прорастают в гаплоидный мицелий, с половым знаком, соответствующим знаку базидиоспоры. Между палисадной тканью и верхним эпидермисом формируются округлые клубочки гиф, которые затем образуют мелкие вместилища с выводным отверстием — спермогонии, иногда называемые пикниями. Спермогонии при созревании принимают форму кувшинчиков, в полости которых от стенок вырастают короткие спороносцы, несущие очень мелкие шаровидные споры, называемые спермациями или пикниоcпорами. Из спермогония наружу выступают короткие гифы — перифизы. К ним прилипают спермации. Между перифизами наружу выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых спермации переносятся с одной пикнии на другую. Новых заражений спермации не вызывают, но играют определенную роль в возникновении дикариотического мицелия, т.е. в половом процессе. На образовании спермациев заканчивается гаплоидная фаза развития ржавчинного гриба.  Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из + и - спермогониев (пикниев) в дикариотичной гифе.

Объединение спермациев разных половых знаков осуществляется на поверхности листьев барбариса несколькими способами. 1) Между гифами выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погружённых в неё спермациев. Жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых спермации переносятся с одного спермогония в другой. 2) Попавшие на поверхность листа спермации образуют ростковые трубки, которые могут врастать в спермогоний противоположного знака. 3) Содержимое двух ростковых трубок, развившихся из спермациев, может сливаться непосредственно на поверхности листа.

В конечном итоге внутри тканей барбариса развиваются дикариотичные гифы, образующие клубочки внутри тканей листьев, которые затем формируют эции в виде чашевидных образований чаще с нижней стороны листьев. В основании эция образуется слой базальных клеток, от которого отчленяются в виде цепочек дикариотичные весенние споры или эциоспоры гриба. С боков эцийокружён более толстостенными клетками псевдоперидия.

С изменением ядерной фазы мицелия изменяются паразитические свойства гриба. Эциоспоры уже не могут заражать барбарис. Дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эциоспоры переносятся воздушными потоками. На злаках образуются пустулы в виде порошащих полос или пятен на влагалищах листьев злаков или стеблях. Этот налёт представляет собой следующий тип спороношения — урединии с урединиоспорами. Они — одноклеточные, яйцевидной формы, двуядерные, сидят на клетке-ножке. После разрыва эпидермиса урединиоспоры отрываются от своих ножек и способны снова заражать злаки. За лето образуется несколько новых поколений урединиоспор (по некоторым данным до семи и более за сезон). На этом же мицелии обычно в конце лета, возникают двуядерные телиоспоры с толстой тёмно-бурой оболочкой. Весной каждая клетка телиоспор прорастает четырёхклеточной базидией, куда переходит образовавшееся после слияния двух гаплоидных ядер дикариона диплоидное ядро, делящееся затем редукционно, далее цикл развития повторяется так, как указано выше.

Таким образом, в цикле развития ржавчинного гриба Pucciniagraminis и у многих других видов этой группы имеется пять стадий развития. Отдельные виды имеют все описанные стадии, другие лишены части спороношений или они у них неизвестны. Для удобства описания жизненного цикла каждая из стадий обозначается отдельной цифрой римского алфавита. У ржавчинных грибов с полным циклом развития стадии следуют в следующем порядке: базидия — IY, спермогоний — 0; эции — I; урединии — II; телии — III.

Каждая из стадий образует характерные для нее формы спор: базидиоспоры, спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры. Например, вид P. graminis может быть обозначен как имеющий 0, I, II, III и IV спороношения. Ржавчинные грибы, в цикле развития которых имеются все типы спороношений, называются грибами с полным циклом развития. Если у некоторых видов выпадают какие либо спороношения, они относятся к видам с неполным циклом развития. Многие виды ржавчинных грибов лишены той или иной стадии развития и тогда их обозначения могут быть различными.

Виды с 0,1, II, III стадиями называют Eu-формами; О, II, III — отсутствуют эции — Brachy-формами; II, III — нет спермогониев и эциев — Hemi-; 0,I, III — отсутствует урединиостадия — Opsis-; III — известны только телиоспороношения, телиоспоры прорастают после периода покоя — Micro-; III — известны телиоспороношения, но споры прорастают сразу — без периода покоя — Lepto-; 0,I — (развиваются только спермогонии и эции) Endo- формами; II — развиваются только урединии, несовершенные ржавчинные грибы.

Циклы развития разных видов ржавчинных грибов можно представить в виде следующей таблицы:

Например, у ржавчины груш Gymnosporangiumsabinae нет урединиостадии, а при заражении можжевельника за эциоспорами сразу возникают телиоспоры. Таким образом, этот гриб относится к типу О, I, III, т.е. к -opsis-формам.

Существует также группа несовершенных ржавчинных грибов, к которой относятся виды, развивающиеся только в урединиостадии.

Порядок ржавчинных грибов включает более 5000 видов (по данным некоторых микологов до 6000 видов), относящихся к 140-150 родам. Показанная на примере P. graminis сложная структура видов, наличие разных растений-хозяев для разных спороношений, а также существование видов, у которых отсутствуют отдельные типы спор в онтогенезе, способствуют тому, что систематика этой группы постоянно развивается и часто пересматривается в связи с тем, что вероятно установление связи между видами с неполным циклом развития. Например, вид, описанный как микроформа (телиостадия) может быть одним из спороношений другого ранее описанного вида, у которого эта стадия неизвестна, например, относиться к Endo-форме или оказаться несовершенным ржавчинным грибом, известным только в урединиостадии.

Порядок ржавчинных грибов делят на семейства на основании следующих признаков:

1. Строение телиоспор. Они могут развиваться на ножке или без нее, быть одиночными или в цепочках, иметь разную форму.

2. Строение эциев. Эции могут быть окружены псевдоперидием как у видов Puccinia; они могут выступать из листа сначала в закрытом виде и при созревании их стенки вскрываются, формируя своеобразную решетку, через которую выходят эциоспоры, например, у ржавчины груши Gymnosporangiumsabinae. Этот тип эциев называют Roestelia. ЭцииCronartiumribicola — пузырчатой ржавчины разных видов сосны представляют собой пузыревидные вздутия на ветвях растений, их относят к типу эциев под названием Peridermium и, наконец, псевдоперидий может отсутствовать — тип Gaeoma.

3. Специализация в отношении растений-хозяев. Учитывается вид и род растения-хозяина, однохозяинность или разнохозяинность гриба, спороношение ржавчинного гриба, которое зафиксировано на данном растении.

С учётом указанных признаков в настоящее время в порядке Uredinales разными авторами описывается разное число семейств (до 14). Важнейшие из них — сем. Pucciniaceae и сем. Melampsoraceae.

Семейство Пуккциниевые — Pucciniaceae с одиночными (у большинства видов) телиоспорами. Грибы этого семейства паразитируют на покрытосеменных растениях. Среди представителей семейства есть какразнохозяинные, так и однохозяинные виды.

В семействе Мелампсоровых — Melampsoraceaeтелиоспоры без ножек, они или срастаются боками в виде плоской корочки или образуют столбик. В большинстве случаев разнохозяинные, часто с эциями на хвойных, урединио- и телиоспоры на двудольных.

Борьба ржавчинными грибами.

Выведение устойчивых сортов — основной способ борьбы с болезнями, причиняемыми ржавчинными грибами. К другим защитным мероприятиям относятся уничтожение промежуточных хозяев гриба (например, барбариса в случае со стеблевой ржавчиной) и недопущение посевов этих растений рядом с посевами зерновых культур.

 Агротехнические мероприятия, ограничивающие развитие заболеваний растений ржавчиной, состоят в улучшенном содержании посевов зерновых культур. Химический способ борьбы (обработка посевов ядохимикатами) экономически выгоден только для уничтожения ржавчины на многолетних культурах или для обработки ценного селекционного материала.


16.06.2015; 17:11
хиты: 249
рейтинг:0
для добавления комментариев необходимо авторизироваться.
  Copyright © 2013-2024. All Rights Reserved. помощь