Домен: Эукариоты
Царство: Растения
Отдел: Хвощевидные
Подотдел: Хвощёвые
Класс: Хвощёвые (Equisetopsida)
Подкласс: Хвощёвые (Equisetidae)
Порядок: Хвощёвые (Equisetales)
Семейство: Хвощёвые (Equisetaceae)
Род: Хвощ ( Equisetum)
Морфологическое и анатомическое строение: Специфику строения их побегов: расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.
Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей. Однако эта мелколистность не имеет ничего общего c микрофилией плауновых. Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов, т.е. имеют исходное синтеломное происхождение.
Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков. У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии) имеют щитковую форму, а у древних вымерших членистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство членистых - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.
Анатомическое строение: Вследствие редукции листьев практически органом фотосинтеза является стебель, в связи с чем в нем развивается ассимиляционная ткань.
На поперечном разрезе, проведенном в области междоузлия, стебель имеет следующее строение. Оболочки клеток эпидермиса пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую прочность и жесткость. Внутрь от эпидермиса располагаются кора и центральный цилиндр (стель) с кольцом мелких изолированных пучков и с полостью в центре, которая образовалась на месте сердцевины. В молодых стеблях сердцевина имеется. Под ребрышками расположены участки механической ткани , а под ложбинками — ассимиляционная ткань. Под каждым участком ассимиляционной ткани, состоящей из рыхло расположенных хлорофиллоносных клеток, находится полость (коровая, или валекулярная полость)
Под механической тканью (под ребрышками) расположены проводящие пучки.
Проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращенная к центру стебля его часть занята пучровой (каринальной) полостью. Она образовалась на месте разрушивйаейся протоксилемы. Иногда в пучковой полости сохраняются отдельные кольчатые или спиральные трахеиды. По каринальным полостям происходит передвижение воды.
Над полостью расположена флоэма. Сбоку от флоэмы имеются две группы метаксилемы, представленной лестничными трахеидами. Эустель окружена снаружи перициклом и эндодермой.
Цикл воспроизведения.
а - гаметофит (заросток), б - спорофит, в - спорангиофор, г - спорангии, д - щиток спорангиофора, е - элатеры, ж – клубеньки
|
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, а иногда и боковых ветвей.
Хвощ — растение равноспоровое. В спорангии образуется большое количество одинаковых спор. Спора, кроме двух оболочек (эндоспория и э к з о с п о р и я), одета еще третьей — наружной оболочкой (э п и с п о- р и е м). Наружная оболочка не сплошная, а состоит из двух спирально закрученных лепт (пружинок, элатер). Пружинки (элатеры) в сухую погоду раскручиваются, что содействует распространению спор группами, кучками. В сырую погоду они закручены вокруг споры. Спорофиллы в колоске плотно придвинуты друг к другу. Ко времени созревания спорангиев ось колоска несколько разрастается (у основания всех междоузлий имеется меристематическая ткань) и мутовки спорофиллов раздвигаются. Спорангии при этом вскрываются продольной трещиной, и споры высыпаются наружу. Попав на землю, споры прорастают в заросток. Заросток хвоща имеет вид зеленой, многократно рассеченной пластинки размером 0,1 — 0,9 см. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то, что споры морфологически одинаковы. Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В каждом из них развивается свыше 200 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу. Подвеска у хвощей не образуется. Зародыш первоначально скрыт в ткани заростка. Он состоит из стебелька, двух-трех листочков и корешка.Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в земле, и растение переходит к самостоятельной жизни. На одном заростке часто возникает несколько зародышей. Молодой стебель хвоща имеет протостелическое строение.
Значение физиологической разноспоровости.
У многих видов хвоща имеется физиологическая разноспоровость. Споры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой и т. д. (например, верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, некоторые из них образуют более мелкие мужские заростки с аптеридиями, другие — более крупные заростки с архегониями. Это явление можно рассматривать как известный отголосок морфологической разноспоровости предков хвощей, тем более что у некоторых видов физиологическая разноспоровость является постоянной и не связана с условиями развития заростков.
Однако для многих видов экспериментально установлено, что, поливая питательным раствором мужские заростки, на которых начали развиваться антеридии, можно добиться увеличения их размеров и развития на них архегониев.