пользователей: 30398
предметов: 12406
вопросов: 234839
Конспект-online
РЕГИСТРАЦИЯ ЭКСКУРСИЯ

22. Архегониальные растения. Гаметофитная и спорофитная линии эволюции. Биологическое значение редукции заростков. Происхождение листьев у высших растений.:)

Архегониальные растения - растения, имеющие женский половой орган в форме архегония. впервые были выделены в отдельный тип в 1876 русским ботаником И. Н. Горожанкиным, который включал сюда голосеменные, мохообразные и папоротникообразные, в отличие от покрытосеменных (пестичных, Gynoeciatae), у которых нет архегония, а имеется сложный женский орган — пестик.

Характерная черта высших растений — правильная смена поколений (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаметофит — половое поколение, на котором образуются антеридии и архегонии,— сменяется бесполым поколением спорофита, на котором формируются спорангии со спорами. Гаметофит всегда гаплоидное растение, спорофит — диплоидное.

У высших растений всегда наблюдается правильное чередование двух многоклеточных поколений - спорофита и гаметофита. У цветковых растений мужские гаметофиты столь малы, что помещаются внутри оболочки пыльцевого зерна) и состоят всего лишь из нескольких клеток. Женский гаметофит цветковых (зародышевый мешок) помещается внутри семяпочки и состоит из 7 клеток (или содержит 7 ядер). У папоротников, хвощей и плаунов гаметофит представляет собой небольшое, но самостоятельное растение, иногда называемое заростком. Заростки папоротников и хвощей фотосинтезирующие, однолетние. Заростки плаунов живут под землей, развиваются в течение многих лет и питаются за счет симбиоза с грибами. У мхов гаметофит при своих небольших размерах явно доминирует над спорофитом. Гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от гамет животных), поскольку тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита ещё называют гаметофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном гаметофите одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным (обоеполым). В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называют двудомными (раздельнополыми - мужскими и женскими). Раздельнополые гаметофиты свойственны всем семенным растениям, у которых мужские гаметофиты развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках, а женские - из мегаспор, образующихся в семяпочках.

У моховидных гаметофит доминирует в жизненном цикле, а спорофит занимает подчиненное положение и живет на гаметофите. Плауны, хвощи и папоротники характеризуются биологической самостоятельностью как спорофита, так и гаметофита, но спорофит преобладает в жизненном цикле, а гаметофит в разной степени редуцирован. У наиболее высоко организованных высших растений (голосеменные, покрытосеменные) наблюдается наибольшая редукция гаметофита.

ПОДРОБНЕЕ. При выходе на сушу растения развивались в двух направлениях :

1. Гаметофитная линия эволюции представленная мхами, у которых в цикле развития преобладает половое поколение – гаметофит.
Спорофитная линия развития растений получила более широкое растпространение, она представлена плаунами, хвощами, папоротниками и семенными растениями. У этих групп живых организмов преобладает бесполое поколение – спорофит.

Папоротникообразные (хвощи, плауны, папоротники). У папоротникообразных, как у всех высших растений, имеется смена поколений, но в отличии от моховидных в цикле развития преобладает бесполое поколение (взрослое растение).

Гаметофит называют заростком, он представлен слоевищем (талломом) не расчленённым на стебли и листья. Обычно он плоский, пластинчатый. Как правило, заростки папоротников зеленые, питающиеся самостоятельно. У многих плаунов и хвощей они бесцветные, вступают в сожительство с грибами. На заростках развиваются половые органы – антеридии и архегонии. Антеридии сходны по строению с моховидными. Сперматозоиды двужгутиковые у плаунов и многожгутиковые у хвощей и папоротников. Архегонии в отличии от моховидных погружены брюшком в ткань заростка и только шейка возвышается над его поверхностью. Оплодотворение возможно лишь при наличии капельно-жидкой влаги и осуществляется в дождливую погоду.

Папоротниковые бывают равноспоровые с обоеполыми заростками и разноспоровые с разнополыми заростками. Разноспоровость имеет большое биологическое значение. Макроспоры прорастают в крупные женские заростки, микроспоры – в мелкие мужские заростки. Споры прорастают ещё в спорангиях под защитой спорофита. Высеваются при разноспоровости не одноклеточные споры, а многоклеточные гаметофиты, в результате эти растения, по сравнению с равноспоровыми, более жизнеспособны.

Заростки развиваются в достаточно увлажненных местообитаниях (тенистые леса, под землей). Гаметофиты недолговечны. У большинства живут несколько недель, но у некоторых плаунов папоротников – до двух лет.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит, сначала он представлен зародышем. У современных папоротникообразных зародыш имеет ножку (стопу), зачаточный корень, стебелек и первый лист. Ножка внедряется в ткань заростка, от которого зародыш получает питательные вещества. Зачаточный корешок отходит в землю, стебелек выпрямляется и проросток приступает к самостоятельному питанию.

Взрослое растение – спорофит всегда сложно устроен и расчленен на стебли и листья. Стебли большинства современных растений травянистые, у плаунов дихотомически ветвящиеся, хвощей – с моноподиальным ветвлением и мутовками боковых стеблей, у травянистых папоротников стебли представлены корневищами. Листья у плаунов и хвощей микрофильные (мелкие). У плаунов вечнозеленые листья (энации) располагаются густой спиралью по всем стелящимся и восходящим побегам. У хвощей листья (филлидии) стеблевого происхождения собраны в узлах стеблей в листовые влагалища. У папоротников листья (вайи) образуются в результате срастания и уплощения боковых побегов обычно крупные и часто сложные (макрофильная линия эволюции растений).

В стеблях и листьях папоротниковидных имеются высокоорганизованные проводящие ткани. В центральном цилиндре развиваются настоящие проводящие пучки: коллатеральные и концентрические. У современных растений пучки обычно закрытого типа, они не способны ко вторичному утолщению.

Спорангии со спорами развиваются обычно на верхней стороне листьев плаунов или нижней стороне – у хвощей и папоротников. Листья несущие спорангии называются спорофиллами. Спорофиллы располагаются по одному у папоротников или собраны в колоски – у плаунов и хвощей. Спорангии хорошо защищены от высыхания. В них развиваются споры. Между стенкой спорангия и спорами имеется выстилающий слой (тапетум). Содержимое клеток тапетума расходуется на питание развивающихся спор.

При образовании спор происходит редукционное деление. Зрелые споры имеют две оболочки – экзоспорий и эндоспорий. У хвощей развивается третья оболочка – эписпорий, состоящий из двух гигроскопических лент – элатер.

Спорангии имеют разные приспособления, обеспечивающие вскрытие их и рассеивание спор. Освобожденная спора во влажной среде без периода покоя прорастает в заросток.

Современные папоротниковидные – представители некогда обильной растительности, господствующей на Земле до появления семенных форм. Расцвет папоротниковидных относится к палеозойской эре, особенно каменноугольному периоду, когда господствовал теплый и влажный климат на планете.

Дальнейшее развитие разноспоровых папоротников дало начало семенным растениям.

Происхождение листьев согласно теломной теории.. Открытие и изучение риниофитов послужили основой для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерманн. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп.

Согласно представлению Циммерманна, тело первых наземных растений состояло из радиально симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos - конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов. По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название мезомов . Поскольку все мезомы когда-то были теломами, их иначе называют теломами в широком смысле слова.

Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы . Этим они принципиально отличались от водорослей . Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов , т.е. корневищеподобных, так как никаких побегов, а следовательно, и корневищ у первых наземных растений еще не было. На ризомоидах располагались ризоиды . Вертикальные теломы либо оставались стерильными - вегетативными, либо заканчивались спорангиями .

Совокупности теломов и мезомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами ; они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными, т.е. состоящими из вегетативных и спороносных теломов.

В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменений и в итоге превратились в основные органы высших растений - стебли , листья , корни , спорофиллы


15.06.2015; 16:21
хиты: 257
рейтинг:0
для добавления комментариев необходимо авторизироваться.
  Copyright © 2013-2024. All Rights Reserved. помощь