ОТДЕЛ. Харовые – наиболее прогрессивная ветвь зеленых водорослей. Детали ядерного и клеточного делений у них сходны с таковыми высших растений, с которыми они несомненно являются сородичами. К харовым относятся одноклеточные, нитчатые или очень сложно устроенные гетеротрихальные формы. Есть и другие типы строения таллома.
Вегетативное размножение происходит делением одноклеточных форм пополам, фрагментацией нитей или с помощью специальных выводковых почек.
Половой процесс – оогамия или конъюгация, т. е. слияние амебоидных протопластов обычных вегетативных клеток.
Почти исключительно пресноводные формы, некоторые встречаются в сильно опресненных участках морей. Могут обитать и вне воды, но тогда обычны в зоне постоянного попадания водяных брызг. Несколько особняком стоят порядки Зигнемовые и Десмидиевые, до сих пор чаще объединяемые в отдельный класс Конъюгаты, или Сцеплянки. Они отличаются полным отсутствием жгутиковых стадий и половым процессом – конъюгацией. При прорастании зиготы происходит мейоз, так что эти водоросли – гаплонты.
Бесполого размножения у них нет, зато широко распространено вегетативное размножение путем деления клеток пополам или распада нитей. Филогенетический анализ, проведенный на сравнении нуклеотидных последовательностей различных рибосомальных, хлоропластных и ядерных генов, также устанавливает тесные связи харофитов с высшими растениями. Полагают, что харофиты должны быть отделены от других зеленых водорослей и помещены вместе с высшими растениями в группу Streptophyta. Внутри группы харофитов ранее отделились от общей ветви конъюгаты, а харовые и колеохетовые – позднее и более тесно связаны с эмбриофитами. У представителей первых четырех групп цитокинез осуществляется посредством образования борозды деления за счет впячивания мембраны (плезиоморфная особенность) в отличие от колеохетовых и харовых, у которых цитокинез происходит с помощью фрагмопласта. Также у представителей этих четырех групп отсутствуют плазмодесмы, и деление клеток не локализовано в апикальной меристематической области.
КЛАСС. Класс назван по роду Zygnema (грeч. zygon – коромысло, nеmа – нить), включает коккоидные и неветвящиеся нитчатые пресноводные организмы. Клеточная стенка конъюгат трехслойная. Наружный слизистый слой состоит из комплекса полисахаридов, два внутренних слоя содержат микрофибриллярную целлюлозу. Микрофибриллы целлюлозы в среднем слое располагаются вдоль длинной оси клетки, а во внутреннем ориентированы перпендикулярно. Целлюлозные микрофибриллы синтезируются розеточным комплексом, состоящим из 6 частиц. На поверхности клеток, как и у ряда других харофитов и высших растений, может откладываться каллоза (5-1,3-глюкан), которая играет роль в начальных стадиях развития клеточной стенки. Митоз идет без центриолей, ядерная оболочка исчезает в анафазе. Цитокинез идет с образованием примитивного фрагмопласта, без плазмодесм и у многих видов – путем впячивания плазмалеммы. В жизненном цикле отсутствуют жгутиковые стадии.
Конъюгаты уникальны среди зеленых водорослей, так как имеют половой процесс – конъюгацию. При конъюгации или протопласт одной из клеток через копуляционный канал переползает в другую клетку, где происходит слияние и образуется диплоидная зигота, или протопласты двух клеток могут двигаться навстречу друг другу, и тогда их слияние происходит в копуляцион- ном канале. Образовавшаяся зигота покрывается оболочкой и превращается в покоящуюся стадию – зигоспору, при прорастании которой происходит мейоз. Если конъюгация происходит между клетками различных нитей, то такой тип называется лестничный. Если конъюгация происходит между соседними клетками одной и той же нити, то такая конъюгация называется боковой, при этом может расти копуляционный канал от одной клетки к другой, а может растворяться перегородка между двумя клетками. Для конъюгат характерно вегетативное размножение, которое осуществляется у нитчатых форм за счет распада нити на отдельные фрагменты, у одноклеточных представителей – за счет деления клетки, у колониальных – фрагментами колоний. Десмидиевые иногда могут формировать толстостенные покоящиеся клетки, известные как акинеты, апланоспоры. Класс включает около 55 родов и 3000 – 4000 видов.
Порядок ЗИГНЕМОВЫЕ– ZYGNEMATALES Представители порядка одноклеточные или нитчатые неветвящиеся, обычно свободноплавающие формы. У представителей порядка встречаются три основных типа хлоропластов: спиральнозакрученные, осевая пластинка, два звездчатых хлоропласта. Положение хлоропласта у мужоции зависит от освещенности. Клеточная стенка цельная, сплошная, без пор. Хлоропласт самой разной формы. При прорастании зиготы из нее развиваются 4 проростка (у одноклеточных форм) или всего один проросток (у нитчатых форм).
Род Спирогира – Spirogyra. Микроскопическая водоросль трихального типа структуры. Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водах и примечательны половым процессом типа конъюгации. Их нитчатый таллом, плавающий на поверхности воды, состоит из крупных клеток. У видов, живущих в проточной воде, таллом прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов. Растет спирогира за счет деления клеток, которое обычно происходит ночью. Сначала делится ядро, затем как бы перешнуровывается сама клетка. Вегетативное размножение осуществляется путем разрыва нитей на отдельные участки, иногда даже на отдельные клетки, и путем покоящихся стадий вегетативных клеток – апланоспорами, акинетами. При половом размножении две близлежащие клетки параллельных нитей образуют выросты, направленные друг к другу и сливающиеся, в конце концов, между собой. Через образовавшийся сквозной канал содержимое одной клетки в течение нескольких минут переливается в другую и сливается с ее протопластом. Образовавшаяся в результате слияния сжавшихся протопластов конъюгирующих клеток зигота округляется, формируется толстая трехслойная оболочка, и вся клетка переходит в состояние покоя. При прорастании зиготы происходит редукционное деление. Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна у нее только зигота.
Род Зигнема – Zygnema. Микроскопическая водоросль нитчатого типа структуры резко выделяется строением хлоропластов, имеющих звездообразную форму и один крупный пиреноид в центре каждого. Хлоропласты соединены цитоплазматическим мостиком, в котором заключено ясно различимое ядро с ядрышком. Нити зигнем обычно тоньше, чем у спирогир, а клетки относительно короче, т. е. длина их обычно не более чем в 2 раза превышает диаметр. Они одеты еще более мощно развитым слизистым чехлом, который хорошо виден без специальной обработки. В отличие от спирогир, зиготы у зигнем могут образовываться и непосредственно в конъюгационном канале, так что доля участия клеток-партнеров одинакова (изогамная конъюгация). Местообитания у зигнем те же, что и у спирогир.
Род Мужоция – Моugeotia - отличается хлоропластом в виде пластинки, проходящей вдоль клетки, с двумя или многими пиреноидами, окруженными сферами крахмальных зерен. Клетки длинные (длина их может в несколько раз превышать диаметр). Ядро помещается в центре и видно в тех клетках, где хлоропласт повернут ребром. Оно имеет вид блестящей полулинзы, тесно примыкающей своей плоской стороной к хлоропласту. В клеточном соке, как и у зигнем, обычно заметны многочисленные мелкие капельки дубильных веществ. Как и у зигнем, зиготы могут образовываться в конъюгационном канале. Мужоции нередко в массе развиваются в прудах и канавах в виде желтовато-зеленой тины, сплошь затягивая их поверхность. Некоторые виды с особенно крупными талломами предпочитают известковые воды. В торфяных болотах, по карьерам, на местах выемки торфа в огромных количествах встречаются виды с более мелкими талломами. При малом увеличении сразу заметно, что пластинки хлоропластов находятся в разных положениях: в одних они видны по всей ширине, и тогда клетки выглядят сплошь зелеными, в других же они обращены к наблюдателю ребром, и тогда видны как узкие зеленые полоски. Нередко в одной и той же клетке одна половинка хлоропласта обращена к наблюдателю ребром, а другая – широкой стороной.
Порядок ДЕСМИДИЕВЫЕ– DESMIDIALES Десмидиевые представляют коккоидный тип организации таллома, однако у некоторых видов клетки за счет того, что делятся и при этом не расходятся, образуют прочные нитевидные колонии, которые некоторыми авторами рассматриваются как нитчатые формы. Клетки самого разнообразного внешнего вида, часто сложных очертаний, но всегда состоящие из двух симметричных половинок (полуклеток), у большинства с перетяжкой в плоскости симметрии. Стенка слоистая, со сложно устроенным поровым аппаратом. Она гладкая или орнаментированная шипиками, гранулами, бородавочками и т. п., всегда сегментирована, т. е. состоит из двух или большего числа частей. У многих представителей стенки окрашены в коричневый цвет из-за отложения в них солей железа. Хлоропластов два или несколько, но никогда один и тот же хлоропласт не принадлежит сразу двум полуклеткам. Чаще хлоропласты занимают центральное (осевое) положение, но могут быть и постенными. В каждом из них находится один или несколько пиреноидов. При вегетативном размножении клетка делится пополам по границе двух полуклеток, а потом каждая из этих полуклеток достраивает недостающую половину.
Половой процесс – конъюгация между двумя клетками. Зигота прорастает двумя проростками. Представители порядка – железолюбивые формы. Они предпочитают воду с кислой реакцией, бедную кальцием, поэтому наиболее разнообразно и обильно представлены в торфяных болотах, заболачивающихся озерах и других водоемах дистрофного типа. Они удерживаются между листочками мха или во взвешенном состоянии или прикрепляясь к ним слизью. Нередко в огромных количествах развиваются в неглубоких лужах в торфяниках, зарастающих вахтой трехлистной и другими болотными растениями, и тогда во взятой оттуда воде на дне сосуда отстаивается слизистый хлопьевидный бурый осадок, нередко содержащий очень много самых разных десмидиевых.
Род Клостериум – Closterium. Микроскопические одноклеточные водоросли коккоидного типа структуры. Обитают в планктоне пресных стоячих водоемов – прудов, озер в зарослях высших водных растений, а также рек, на торфяных болотах. Этот обширный род представляет среди десмидиевых исключение в том плане, что клетки его видов, округлые в сечении, совершенно лишены перетяжки посередине. Клетки очень крупные (до 0,7 мм в длину), так что могут быть даже различимы невооруженным глазом, в разной мере изогнутые – от имеющих форму полумесяца до почти прямых, но и тогда одна сторона хотя бы немного более выпуклая, чем другая. Стенка у одних видов гладкая, у других с продольными штрихами, бесцветная или коричневая и состоит из двух половинок, спаянных в плоскости симметрии. В стенке имеются расположенные вдоль клетки поры, особенно крупные у концов клетки. Через них выделяется слизь. В каждой полуклетке находится по одному осевому хлоропласту, состоящему из нескольких продольных пластинок, радиально расходящихся от общего стержня. Эти пластинки выглядят как более темные полосы или ребра, проходящие вдоль оси хлоропласта; на поперечном срезе хлоропласт выглядит как звездчатая структура. Вегетативное размножение осуществляется делением клетки. Дочерние особи получают одну полуклетку от материнской клетки и достраивают недостающую. При конъюгации две клетки с разными половыми знаками сближаются, располагаясь перпендикулярно одна к другой, и одеваются общей слизью. От клеток развиваются отростки и, соединяясь, образуют конъюгационный канал, внутри которого сливаются протопласты конъюгирующих клеток (апланогаметы). Возможно одна из двух апланогамет – “мужская” – переходит через канал в другую – “женскую”. У некоторых видов (Closterium lineatum) протопласт каждой конъюгирующей клетки предварительно делится, формируя две апланогаметы, которые освобождаются и попарно сливаются. Таким образом, возникают двойные зиготы. Зрелые зиготы обычно одеты трехслойной оболочкой (зигоспоры). При прорастании их ядро делится мейотически, и из четырех гаплоидных ядер, как правило, два остаются жизнеспособными, образуя две особи.
Род Космариум – Cosmarium. Микроскопические одноклеточные водоросли коккоидного типа структуры. Клетка плоская, обычно с глубокой перетяжкой, делящей ее на две симметричные половинки. Контур каждой полуклетки представляет собой полуокружность или несколько угловатый. Шипов и вырезов у полуклеток нет. Стенка их или гладкая, или орнаментированная гранулами, бугорками и т.д., в ней имеются поры. Выделяемая слизь часто слоистая. Хлоропласты обычно центральные, по одному в каждой клетке, с несколькими продольными пластинками, которые видны как ребра или складки, и обычно с одним большим центральным пиреноидом (реже их два). Ядро, как и у других десмидиевых, находится в месте перетяжки (в «перешейке»); в живом состоянии его обычно не видно. У многих видов в клеточном соке содержатся кристаллики гипса.
Роль в природе: Там, где поселяются харовые водоросли, они влияют на гидрологический режим водоема и на его биологические особенности, делая этот режим более устойчивым и формируя особый биоценоз.Харовые дают приют и защиту молоди рыб и мелким животным, на их талломах поселяются многочисленные эпифиты, которые служат кормовой базой для личинок беспозвоночных. Замечено, что в водоемах с зарослями харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров, что, возможно, связано с выделениями каких-то антибиотических веществ в определенные периоды развития. Харовые служат источником питания для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов. Например, у уток,подбитых на кормовых озерах во время перелетов, желудки были заполнены ооспорами харовых водорослей.
Изучение в школе. Заспиртованные водоросли, учебники, презентации, таблицы.
Словарь: Оогамия – тип полового процесса, при котором в опло- дотворении участвуют неподвижная клетка – яйцеклетка и подвижная жгутиковая – сперматозоид.
Конъюгация – тип полового процесса, при котором сливается содержимое двух внешне сходных безжгутико- вых клеток, физиологически выполняющих функцию гамет
Акинета – толстостенная клетка нитчатых зеленых во- дорослей с утолщенной оболочкой, большим количеством запасных питательных веществ и пигментов, образуется из вегетативных клеток и служит для переживания неблаго- приятных условий и размножения
