Класс ФУКОФИЦИЕВЫЕ (БУРЫЕ) ВОДОРОСЛИ – FUCOPHYCEAE (PHAEOPHYCEAE)
1. Класс содержит около 265 родов и 1500–2000 видов.
2. Все фототрофы встречаются во всех морях земного шара.
3. Наибольшего развития бурые водо- росли достигают в морях умеренных и приполярных зон. Оби- тают в бентосе.
4. Слоевища стелющиеся или вертикально стоящие нитчатые, шаровидные, пластинчатые, мешковидные, кустообразные гетеротрихального, псевдопаренхиматозного и паренхи-матозного строения. У высокоорганизованных талломы крупные, компактные (до 50 м), расчленены на укореняющуюся, стеблевидную (черешок) и листовидную (слоевище) части. Прикрепление талломов осуществляется с помощью ризоидов (длинных выростов) или базального диска (подошвы) – дисковидного разрастания в основании слоевища.
5. Стеблевидная часть в виде черешка или ствола представляет собой гибкое ребро и потому успешно противостоит ударам волн.
6. Для удержания ветвей в вертикальном положении и на воде у многих бурых водорослей образуются на слоевище воздушные пузыри – пневматоры, заполненные газом, обеспе-чивающие плавучесть и фотосинтез.
7. Талломы ветвятся в одной плоскости, что позволяет к ми-нимуму свести сопротивление толще воды, волнам. Они прочные и упругие, но не жесткие – не ломаются.
8. Рост таллома у бурых водорослей чаще всего интеркаляр-ный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный.
9. Клеточная стенка состоит из сети целлюлозныхмикрофибрилл, укрепленных альгинатом кальция, формирующих структурную фракцию клеточной стенки, и аморфного матрикса, состоящего из фукоиданов и растворимых альгинатов.
10. Клетки имеют сильно ослизняющиеся стенки, что способствует защите от высыхания.
11. Протопласт содержит 1 ядро, от одного до многих зернистых хроматофоров с пиреноидами. Пиреноиды у бурых водорослей располагаются по перифирии хлоропласта грушевидной формы, выступают в цитоплазму в виде почки, ламеллы в него не заходят.
12. Запасные продукты – хризоламинарин, откладывающийся вне хлоропласта в специальных вакуолях в цитоплазме около пиреноида, шестиатомный спирт маннит (маннитол) и липиды.
13. Жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы) – несут 2 латеральных жгутика. Передний длинный жгутик с двумя рядами трехчастныхмастигонем, задний – короткий, гладкий, с базальным вздутием. Глазок у жгутиковых стадий расположен в пластиде и ориентирован на базальное вздутие жгутика.
14. В жгутиковых клетках ламинарии и близкородственных родов отсутствует фоторецепторный аппарат. В цитоплазме расположены физоды – везикулы, содержащие флоротаннины – поимерыфлороглюцина, известные только у бурых водорослей. Функция их, возможно, связана с защитой талломов от выедания животными.
15. Они, возможно, ингибируют поселение на поверх-ности таллома эпифитных водорослей и животных.
16. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов; сердцевину, состоя-щую из бесцветных крупных клеток одинаковой формы, часто собранных в нити. У сложноорганизованных (ламинариевые) кора в виде меристодермы – самая наружная мелкоклеточная окрашенная часть, клетки которой способны активно делиться и за счет этого производить рост ствола в толщину, рост волосков и органов размножения.
17. За меристодермой следуют крупноклеточная внутренняя кора и промежуточный слой – рыхлое сплетение тонких нитей, расположенных в продольном направлении. Сердевинные клетки не только делятся в разных плоскостях, но отчасти диффе-ренцируются, в результате чего формируются морфологически обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционные, запасающие, механические и проводящие ткани. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками.
18. Проводящие клетки напоминают флоэмные элементы сосудистых растений: они имеют ситовидные пластинки и могут транспортировать ассимиляты из пластинки в ножку и прикрепительную часть.
19. Из физиологических приспособлений этих растений особенно важно приспособление к фотосинтезу под водой, которое осуществляется за счет преобладания среди фото- синтетических пигментов фукоксантина.
20. Митоз полузакрытый, с центриолями. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы формируются в многогнездных гаметангиях, зооспоры – в одногнездых спорангиях.
21. Вегетативное размножение осуществляется фрагмента-цией таллома, однако оторванные от грунта слоевища никогда не образуют органов бесполого и полового размножения и размножаются только вегетативно; некоторые – специализированными почками, которые легко отламываются и вырастают в новые талломы (Sphacelaria).
22. Бесполое размножение осуществляются двужгутиковыми зооспорами, апланоспорами.
23. Половой процесс – изо-, гетеро-, оогамия. Выход гамет синхронизирован с приливами. Во время отлива таллом обсыхает, затвердевает слизь, покрывающая все органы растения. Во время прилива стенки репродуктивных органов растворяются, высвобождая гаметы. Развитие зиготы происходит сразу же после оплодотворения, что сводит к минимуму риск быть унесенной в океан.
24. Для бурых водорослей известны половые феромоны – растворимые вещества, которые координируют активность клеток при половом размножении. Феромоны бурых водорослей могут или стимулировать раскрытие антеридиев, или привлекать мужские гаметы к женским. У бурых водорослей, имеющих половое размножение, можно выделить два основных типа жизненных циклов. Гапло-диплобионтный жизненный цикл со спорической редукцией с изо- или гетероморфной сменой форм развития. Споры бес- полого размножения формируются на диплоидных спорофитах, в одногнездных спорангиях при их формировании происходит мейоз. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит, на котором в многогнездных гаметангиях формируются гаметы. После слияния гамет диплоидная зигота прорастает в диплоидный спорофит. Другой тип жизненного цикла – диплобионтный с гаме-тической редукцией; редукционное деление происходит при образовании гамет. У бурых водорослей место мейоза доказа- но цитологически по наличию в пахитенесинаптонемального комплекса.
25. Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и припо-лярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных. Б
26. Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства аль-гинатов и маннита
Порядок ФУКУСОВЫЕ – FUCALES.
1. Водоросли с апикальным ростом и тканевым талломом.
2. Жизненный цикл диплобионтный с гаметической редукцией. Фукусовые имеют двухзвенный цикл со сменой диплоидного спорофита на диплоидный гаметофит, но самостоятельно растущих 2 форм развития в жизненном цикле не наблюдается.
3. Гаметофит – выстилающий слой концептакула, возникающий из одной клетки, которую называют спорой. Спорангия не возникает. Но верхушечная клетка слоевища становится материнской, которая отчленяет диплоидную про- спору. Она прорастает, но не наружу, а внутрь слоевища, которое уступает ей дорогу и окружает подобием ткани, образуя концептакул.
4. Мейоз происходит при образовании гамет. Цикл развития фукусовых подобен циклу животных – у них также гаплоидны только гаметы.
Род Фукус – Fucus(ж.ц. на примере родов)
1. Половой процесс оогамия (однодомная и двудомная формы). С наступлением периода размножения половые органы развиваются в фертильных зонах на концах плодущих вето- чек таллома – рецептакулахв особых камерах – скафидиях(концептакулах). Концептакулы возникают в результате обрастания гаметофитов тканями спорофита. Гаметофиты с гаметангиями возникают из одной клетки – проспоры. Полость каждого скафидия сообщается с внешней средой узким отверстием – порой, от стенки его отходят внутрь многоклеточные бесплодные нити – парафизы. Между ними развиваются антеридии и оогонии в одном и том же или в разных концептакулах и даже на разных эк-земплярах. Оогонии представляют широкоовальные клетки с густо окрашенным содержимым, сидящие на коротких ножках в нижней части скафидия. В оогонии образуется 8 яйцеклеток, которые через разрыв наружного слоя оболочки выходят в полость скафидия, окруженные внутренними слоями, и оттуда через отверстие выливаются в воду, где и освобож- даются окончательно от всех оболочек. Антеридии – мелкие, овальные клетки желтовато- оранжевого цвета, развиваются целыми гроздьями на корот- ких веточках. В них формируется 64 сперматозоида, выходя-щие в воду, где и происходит оплодотворение. Мейоз происходит перед образованием гамет. Яйцеклетки выделяют лету-чее вещество – фукосерратен (С8 Н12), привлекающее спермато- зоиды. Гаметы сливаются в воде вне материнского организма. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение. У некоторых оплодотворение и прорастание зиготы происходит на материнском растении. Говорить о смене генераций в морфологическом смысле у фукусовых не приходится, но обнаруживается смена ядерных фаз. Весь цикл развития проис- ходит в диплоидной фазе, гаплоидны только половые клетки.
Порядок ЛАМИНАРИЕВЫЕ – LAMINARIALES
1. Представители порядка – многолетние растения – имеют паренхиматозный тип дифференциации таллома у спорофита.
2. Слоевище ламинариевых имеет одну или несколько пластин, расположенных на простом или разветв- ленном стволе. Слоевище прикрепляется к грунту диском или разветвленными ризоидами.
3. Рост спорофита интеркалярный, осуществляется за счет вставочной меристемы, расположенной между стволом и пластинкой. Ежегодно пластинчатая часть слоевища целиком разрушается, этот процесс начинается с вершины.
4. Жизненный цикл гапло-диплобионтный соспорической редукцией с гетероморфной сменой форм развития, с крупным спорофитом и микроскопическим гаметофитом.
5. Половой процесс оогамный, в каждом оогонии образуется по одной яйцеклетке, в каждом антеридии – по одному сперматозоиду.
6. Занемногим исключением у подвижных стадий ламинариевых отсутствуют глазок и базальное вздутие на жгутике.
7. Ламинариевые обычны для холодных вод Северного и Южного полушарий. Они встречаются от поверхности моря до глубины 200 м.
Род Ламинария – Laminaria
1. Вегетативное размножение – фрагментацией таллома.
2. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися на спорофитах в одноклеточных одногнездных зооспорангиях, располагающихся сорусами на поверхности слоевища среди одноклеточных булавовидных парафиз, со- держащих в верхнем конце хроматофоры и физоды. Образование зооспор сопровождается мейозом и еще рядом делений ядра. Зооспоры грушевидной формы с 2 жгутиками. Число зооспор в зооспорангии в зависимости от внешних условий колеблется от 16 до 128. На одном экземпляре водо- росли образуются миллиарды зооспор. После недолгого периода движения (около двух суток) зооспоры, встретив твер- дую поверхность, прикрепляются передним жгутиком, который сокращается и подтягивает тело зооспоры к субстрату. Затем она теряет жгутики, округляется, одевается оболочкой и превращается в эмбриоспору. Эмбриоспора за 1–2 су- 74 ток дает вырост – проростковую трубу, в которую переходит все содержимое. От эмбриоспоры протопласт отделяется пе-регородкой и начинают формироваться микроскопические мелкие, обычно раздельнополые гаметофиты – многоклеточ- ные в виде однорядных, разветвленных, стелющихся нитей. Существуют гаметофиты 1–4 месяца до созревания гаметангиев.
3. Половой процесс оогамия. Мужские гаметофиты сильнее разветвлены и мельче женских, образуют в некоторых клетках антеридии, в каждом из которых формируется по одному антерозоиду. У многоклеточных женских гаметофитов в оогонии превращаются конеч-ные клетки ветвей, иногда и предыдущая, поэтому один гаме- тофит несет несколько оогониев. При образовании оогониев увеличиваются размеры клеток, содержимое их окрашивается в темно-бурый цвет. В каждом оогонии формируется по одной яйцеклетке, по созревании она выходит через отверстие на вер- шине оогония, оставаясь прикрепленной к краям отверстия. В таком положении происходит ее оплодотворение и рост спорофита. Женские гаметофиты не предоставляют питательных веществ для развивающихся спорофитов, а обеспечивают им прикрепление на грунте. После выхода всех яйцеклеток женский гаметофит погибает и на его месте развивается несколько спорофитов. Оплодотворенная яйцеклетка вырабатывает оболочку и без периода покоя трогается в рост, формируя спорофит. Вначале образуется однорядная нить – протонема, затем од-нослойная пластинка. Из нижних клеток пластинки вырас- тают тонкие ризоиды. По мере роста пластинки формирует-ся взрослый спорофит. Таким образом, наблюдается прогрессивное развитие спорофита и параллельно этому редукция гаметофита: крупный гигантский спорофит сменяется микроскопическим гаплоидным гаметофитом.
Порядок ЭКТОКАРПОВЫЕ (в широком смысле) – ECTOCARPALES.
1. Эктокарповые включают представителей с гетеротрихальным, псевдопаренхиматозным и паренхиматозным талломами, имеющими вид ветвящихся или неветвящихся нитей, которые часто отходят от базальных нитей или корочек.
2. Рост обычно диффузный, у большинства представителей отсутствует хорошо выраженная меристема.
3. Половое размножение – изо- или гетерогамия, жизненный цикл с изоморфной или слегка гетероморфной сменой генераций.
4. Талломы прикрепляются к субстрату, в том числе к крупным макрофитам, есть эндофитные виды.
Род Эктокарпус – Ectocarpus.
1. Вегетативное размножение осуществляется фрагментами таллома. На ветвях эктокарпуса в виде боковых вырос-тов образуются органы размножения – зооспорангии и га- метангии. Зооспоры развиваются (летом) на диплоидных растениях в одногнездных зооспорангиях, представляющих собой конечные клетки коротких боковых ветвей. Зооспорангии имеют вид округлых или овальных крупных клеток, сидящих на короткой ножке или без нее. Перед формированием зооспор происходит мейоз и еще ряд делений ядра. Голые зооспоры выходят через небольшой разрыв стенки на вершине зооспорангия. Обычно 32 зооспоры выходят в желатиновом матриксе. Зооспоры редко сохраняют подвижность более 30 мин. Зооспоры вырастают в гаплоидные раздельнополые гаметофиты, которые по внешнему виду похожи на спорофиты.
2. Половой процесс изогамный. Гаметы формируются (весной) на гаплоидных растениях в многогнездных спо-рангиях (гаметангиях). Многогнездные гаметангии (рис. 35, В) – измененные боковые ветви – имеют вид кукурузных початков и могут состоять из 660 кубических клеток, в каж-дой из которых формируется по одной гамете. После соз-ревания гаметы выходят наружу через верхушку гаметан- гия. Хотя морфологически гаметы одинаковы, физиологи- чески их поведение различается. Одни гаметы быстро теря- ют подвижность (можно считать женскими), другие могут оставаться подвижными до 24 часов (можно считать муж- скими). Женская гамета выделяет пахучее вещество (угле- водород эктокарпен), привлекающее мужские гаметы, кото- рые окружают ее и прочно прикрепляются к мембране с по- мощью акронемы. Затем одна из мужских гамет сокращает свой передний жгутик, приближаясь к женской гамете, с ко- торой сливается. Сливаются гаметы своими задними конца- ми. Остальные мужские гаметы уплывают. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит.
