пользователей: 30398
предметов: 12406
вопросов: 234839
Конспект-online
РЕГИСТРАЦИЯ ЭКСКУРСИЯ

8. Экологические группы водорослей. Размножение водорослей. Типы жизненных циклов. Филогения «водорослей» и багрянок.:)

Экологические группы.
Мелкие свободноплавающие водоросли входят в состав планктона и, развиваясь в больших количествах, вызывают «цветение» (окрашивание) воды. Бентосные водоросли прикрепляются ко дну водоёма или к другим водорослям. Есть водоросли, внедряющиеся в раковины и известняк (сверлящие); встречаются (среди красных) и паразитические. Крупные морские водоросли, главным образом бурые, образуют нередко целые подводные леса. Большинство водорослей обитает от поверхности воды до глубины 20—40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. В 1984 г кораллиновая красная водоросль была найдена на глубине 268 м, что является рекордом для фотосинтезирующих организмов. Водоросли нередко в большом количестве живут на поверхности и в верхних слоях почвы, одни из них усваивают атмосферный азот, другие приспособились к жизни на коре деревьев, заборах, стенах домов, скалах. Микроскопические водоросли вызывают красное или жёлтое «окрашивание» снега высоко в горах и в полярных районах. Некоторые водоросли вступают в симбиотические отношения сгрибами (лишайники) и животными.

Размножение.

У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простым разделением многоклеточного организма (фрагменты нитей Spirogyra (спирогира) или колонии (Synura) на несколько частей, так и при помощи специализированных органов. Например, бурые водоросли из порядка сфацеляриевых имеют для этой цели специальные выводковые веточки, а водоросли из порядка харовых — клубеньки на ризоидах.

Бесполое размножение водорослей осуществляется при помощи подвижных зооспор или неподвижных апланоспор. При этом протопласт клетки-спорангия делится на части и продукты деления выходят из её оболочки. Особь, на которой формируются спорангии, называют спорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие форму материнской клетки, находясь внутри неё, называются автоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.

Половое размножение. При половом размножении происходит попарное слияние гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы. У водорослей есть несколько вариантов полового процесса: изогамия — слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет; гетерогамия — слияние двух подвижных гамет одинаковых по форме, но разных по размеру; оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. Клетки, в которых образуются гаметы, называются гаметангии, а сами растения с гаметангиями — гаметофитами. Гаметангии бывают двух типов: образующие многочисленные сперматозоиды — антеридии и образующие одну или несколько яйцеклеток оогонии. Также половое размножение в некоторых группах водорослей может осуществляться и без образования гамет. Например, если сливаются две подвижные одноклеточные водоросли, то это хологамия; слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованием зиготы — конъюгация. Если гаметофиты и спорофиты в жизненном цикле водоросли имеют выраженные морфологические различия, то это называется гетероморфная смена форм развития, а если они морфологически не отличаются, то изоморфная смена форм развития. Также гаметофиты могут быть однодомными (обоеполыми) — на одной особи развиваются и мужские, и женские гаметы, или двудомными(раздельнополыми) — мужские гаметы — на одних особях, а женские — на других

Происхождение, родственные связи и эволюция

С учётом того, что водоросли — искусственная группа, включающая самые разные по систематическому положению организмы (а одна из основных задач современной систематики — формировать систематические группы на основании филогенетического родства, то есть именно по происхождению), говорить о происхождении и эволюции водорослей в целом большого смысла не имеет, ведь одни из них — прокариоты, а другие, относящиеся к эукариотам, также имеют самое разное происхождение[3]. Например, так называемые зелёные и харовые водоросли образуют общую родственную группу с настоящими, наземными растениями (Viridiaeplantae), к которым также близки красные водоросли и глаукофиты (Glaucophyta), все вместе они составляют отдельную ветвь Archaeplastidaeфилогенетического («эволюционного») дерева эукариот. C другой стороны, динофитовые, диатомовые, бурые и золотистые водоросли находятся на другой ветви эволюции эукариот (Chromalvelolata), общей с фораминиферами, радиоляриями, инфузориями, кокцидиями и пр. Наконец, отдельная ветвь (Excavata) включает эвгленовые водоросли и многих других паразитических и свободноживущих жгутиконосцев, среди которых — трипаносомы, трихомонады, дипломонады, оксимонады и пр. Всего выделено 4 ветви «дерева жизни» эукариот (в четвёртой, Unikonta, находятся грибы, животные, микроспоридии, амёбы, хоанофлагелляты и пр., водорослей не выявлено; одна небольшая группа водорослей, Chlorarachniophytes, имеет неопределённое систематическое положение среди эукариот), расхождение этих четырёх ветвей произошло на раннем этапе эволюции эукариот

Прокариоты, или Доядерные (лат. Procaryota)Царство Бактерии (Bacteria)Подцарство Цианобактерии (Cyanobionta)

Отдел Сине-зелёные водоросли (Cyanobacteria)

Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota)Царство Растения (Plantae)Подцарство Водоросли (Phycobionta)

Отдел Зелёные водоросли (Chlorophyta)

Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)

Отдел Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta)

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)

Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)

Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Подцарство Багрянки (Rhodobionta)

Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)

Планктонные водоросли (фитопланктон)

Фитопланктон – совокупность мелких, преимущественно  микроскопических водорослей, свободно плавающих в толще воды. Это основная экологическая группа водорослей, продуцирующая первичное органическое вещество, без которого невозможно представить все живое в водоеме. В процессе эволюции планктонные водоросли выработали ряд приспособлений, позволяющих им достаточно долгое время находиться в воде во взвешенном состоянии. У планктонных водорослей, не имеющих жгутиков, увеличение плавучести достигается в значительной мере соответствующей формой тела и наличием разнообразных выростов и придатков, щетинок, роговых отростков, перепонок и др. Иные формы планктонных водорослей представлены плоскими или полыми колониями, которые обильно выделяют слизь. Многие водоросли накапливают в клетках вещества с удельным весом меньше единицы (например, жир, масло) либо образуют газовые вакуоли. Одна из особенностей планктонных водорослей, позволяющих им существовать в толще воды во взвешенном состоянии, –мелкие размеры тела. Благодаря мелким размерам, а следовательно, и небольшой массе, планктонные водоросли не так быстро опускаются на дно водоема.

Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах от озер, водохранилищ до небольших луж. Типичный фитопланктон особенно характерен для крупных водоемов.

В зависимости от размеров, фитопланктонные водоросли подразделяются на мезо-, микро- и нанопланктонные.

К мезопланктонным фитопланктерам относят водоросли, размером 1–5мм. Это немногочисленная группа колониальных организмов (Sphaeronostoc kihlmani и др.). Водоросли с размером тела от 50 мкм до 1 мм относятся к группе микропланктонных организмов. Нанопланктонные организмы имеют тело, размером менее 50 мкм. При отборе проб планктонной сетью они легко проходят через мелкоячеистую ткань.

В планктоне пресных водоемов наибольшим разнообразием отличаются зеленые, диатомовые водоросли и цианеи. Из зеленых обильно представлены одноклеточные, ценобиальные и колониальные вольвоксовые (виды р. ChlamydomonasGoniumPandorinaEudorinaVolvox ) и хлорококковые (виды р. Pediastrum, Scenedesmus, Oocystis, Golenkinia, Sphaerocystis, Chlorella, Kirchneriella, Ankistrodesmus и др.). Характерными представителями диатомовых водорослей в планктоне являются виды родов Melosira, Fragilaria, Tabellaria, Asterionella, Cyclotella. Из цианей часто и обильно встречаются в качестве планктеров Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon,Gloeotrichia и др. Из жгутиковых форм в пресноводном планктоне обычны динофитовые – Ceratiumи Peridinium ; из золотистых – виды родов Dinobryon, Mallomonas, Uroglena, Synura и др.; из эвгленовых – виды родов Trachelomonas, Phacus, Euglena и др. Последние обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых водоемах.

В мягкой воде заболоченных водоемов и болот развиваются многочисленные представители десмидиевых: виды родов Closterium, Cosmarium, Euastrum, Staurastrum, Micrasterias, Xanthidium,Desmidium и др.

Всего в различных водоемах и водотоках Беларуси отмечено около 1000 видов планктонных водорослей.

Видовой состав фитопланктона и его численность разнообразны в разных водоемах и даже в одном водоеме в разное время года, он зависит от совокупности многих факторов. Важнейшими из них являются световой, температурный и химический режим, а также антропогенное воздействие. Последнее в одних случаях приводит к обеднению фитопланктона, в других – к значительному повышению его продуктивности. При попадании в воду большого количества биогенных веществ наблюдается бурное развитие планктонных водорослей, окрашивающих воду в зеленый, сине-зеленый и другие цвета. Такое явление получило название «цветение» воды, при котором в 1 л воды содержатся миллионы клеток планктонных водорослей. В результате их массового разложения выделяется сероводород и другие токсические вещества, что может привести к гибели зооценозов водоема. Следует учесть и тот факт, что токсические вещества выделяются некоторыми водорослями (например, видами Microcystis ) в процессе их жизнедеятельности.

Действие освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном распределении фитопланктона. В озерах, например, планктонные водоросли обитают обычно в верхних слоях воды, но могут развиваться и на глубине 10–15 м. Очень требовательны к освещению зеленые водоросли и большинство видов цианей, развивающихся наиболее интенсивно в летний период. Так, водоросли родов Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon в массе развиваются только у самой поверхности воды. Менее требовательны к свету диатомовые водоросли. Большинство из них в малопрозрачных водах озер и водохранилищ более интенсивно развивается на глубине 2–3 м.

Температурный фактор – также один из наиболее важных, влияющих на состав и распределение фитопланктона. Известны виды, которые развиваются только в холодноводных водоемах; есть виды, существующие в водоемах с теплой водой. Многие водоросли способны обитать в водоемах, где диапазон колебаний температуры весьма велик.

Так как температурный оптимум у разных видов планктонных водорослей не совпадает, происходит смена видового состава по сезонам (сезонная сукцессия). Вегетационный цикл фитопланктона начинается в марте-апреле. В это время массовыми планктерами являются мелкие жгутиковые – Chromulina, Cryptomonas, повышается численность холодноводных видов диатомовых – Melosira, Diatoma. Во второй половине весны бурно развивается холодноводный комплекс диатомовых. Летом появляются умеренно тепловодные диатомовые – Asterionella,Tabellaria, интенсивнее развиваются зеленые и сине-зеленые водоросли. Во второй половине лета максимального развития достигают синезеленые и зеленые водоросли, которые могут вызвать «цветение» воды. Из диатомовых в этот период отмечаются тепловодные представители родовFragilaria и Melosira granulata. Осенью снова начинают более интенсивно развиваться холодноводные диатомовые совместно с продолжающими развитие синезелеными водорослями.

Вода природных водоемов содержит различные химические соединения, необходимые для развития фитопланктона. Важнейшие из них – минеральные соли (биогенные элементы). Из минеральных солей для развития фитопланктона (и водорослей в целом) необходимы соли азота и фосфора. Как правило, в водоемах этих соединений явно недостаточно.  Элементами питания водорослей являются железо и кальций. К железолюбивым водорослям относятся многие диатомовые, десмидиевые. Кремний нужен для формирования панциря диатомей. Магний, калий и сера – также необходимые элементы для водорослей, но в воде их всегда достаточно.

Планктонные водоросли являются основными, а нередко и единственными продуцентами первичного органического вещества, которое необходимо для существования всего живого в водоемах. Планктонные водоросли принимают активное участие в самоочищении водоемов. Из отмирающих планктонных водорослей формируется илы, сапропели и другие отложения. Планктонные водоросли используются в качестве индикаторов загрязненности воды. Они могут быть источником белков, витаминов и сырья для многих отраслей промышленности.

Нейстон

К нейстону относят мелкие водоросли и животных, обитающих в зоне поверхностной пленки воды. Различают эпинейстон – организмы, живущие над поверхностной пленкой, и гипонейстон – особи, прикрепляющиеся к пленке снизу.

Наиболее часто нейстонные организмы можно обнаружить в мелких водоемах (в лужах, канавах, прудах) в тихую погоду. В состав нейстона входят представители разных систематических групп: Золотистые водоросли (Kremastochrysis, Chromulina ), Эвгленовые (Euglena, Trachelomonas ), Зеленые (Chlamydomonas, Kremastochloris, Nautococcus ), Желтозеленые (Botrydiopsis ).

Многие нейстонные водоросли в процессе эволюции выработали специальные приспособления для удержания их на поверхностной пленке. К таким приспособлениям относятся, например, слизистые колпачки, плавательные пластинки.

Клетки этих водорослей нередко более чем наполовину выступают над поверхностью воды благодаря тому, что их оболочки плохо смачиваются водой. Во время ветра, дождя клетки могут полностью погружаться в воду, но во время погружения они захватывают пузырьки воздуха, которые способствуют выносу их снова на поверхность.

В отдельных случаях нейстонные водоросли развиваются настолько интенсивно, что покрывают воду сплошной пленкой.

Бентосные водоросли (фитобентос)

К бентосным водорослям относятся те формы, которые произрастают на дне водоемов. Бентосные водоросли приспособились к существованию на разнообразных предметах, погруженных в воду, а также на находящихся в воде живых и мертвых организмах. Такие формы водорослей, входящие в состав группы организмов обрастания, иногда выделяют как перифитонные водоросли.

Преобладающими водорослями бентоса являются разнообразные зеленые, харовые, диатомовые, синезеленые и желтозеленые водоросли.

Из зеленых водорослей в водоемах различного типа часто встречаются виды родов Cladophora,Rhizoclonium, Oedogonium, Ulothrix, Stigeoclonium, Draparnaldia и др. Таллом кладофоры представляет собой жесткий на ощупь, обычно темно-зеленый кустик. Таллом ризоклониума состоит из слабо ветвящихся, а иногда и неветвящихся нитей. Оба представителя могут отрываться от субстрата и давать длинные тинистые космы. Таллом эдогониума представлен мягкими неразветвленными нитями с колпачками, иногда сферическими оогониями и мелкими клетками – антеридиями. Улотрикс можно обнаружить в виде ярко-зеленых дерновинок, состоящих из неветвящихся нитей. Он произрастает на различных твердых субстратах, находящихся недалеко от поверхности воды. В виде небольших слизистых кустиков, прикрепляющихся к подводным веткам растений и другим субстратам, можно обнаружить стигеоклониум и драпарнальдию.

Наиболее крупные талломы со сложным расчленением имеют харовые водоросли. Хара и нителла нередко встречаются в озерах и прудах с илистым дном в виде обширных густых зарослей.

На дне водоемов очень часто и нередко обильно встречаются различные диатомовые водоросли –Pinnularia, Navicula, Gyrosigma, Cymatopleura, Diatoma, Fragilaria и др.

Из синезеленых водорослей бентосными формами являются главным образом Oscillatoria,Lyngbya, Phormidium, Nostoc. Нитчатые синезеленые водоросли, покрывающие дно водоемов, связывают и укрепляют субстрат. На таком субстрате легче закрепляются и произрастают все другие бентосные водоросли. Из желтозеленых водорослей в качестве бентосных форм часто развиваются Vaucheria и Tribonema. У первой таллом состоит из слабо ветвящихся толстых нитей без перегородок, у второй – из септированных неразветвленных нитей.

Из водорослей, имеющих таллом в виде не прикрепленных к субстрату нитей, развивающихся в прудах, канавах и других небольших водоемах, а также в прибрежной зоне крупных озер и водохранилищ, отметим Spirogyra, Zygnema, Mougeotia, Oscillatoria, Lyngbya. Вместе с ними в этих же местообитаниях широко представлены различные диатомовые водоросли.

Нитчатые водоросли часто образуют большие слизистые скопления, плавающие днем на поверхности воды, ночью опускающиеся на дно. Тина ярко-зеленого цвета характерна для зигнемовых водорослей, буровато-зеленоватого – для цианей.

В прибрежной части прудов, в канавах, ручьях, заводях рек, где в воде есть достаточно много азотсодержащих соединений, развивается Hydrodictyon reticulatum. Таллом этой водоросли представляет собой сеточку, которая достигает 1,5 м в длину.

На дне неглубоких водоемов со стоячей водой, среди зарослей высших растений и нитчатых водорослей часто развиваются неприкрепленные одноклеточные водоросли (С hlorococcum,Hypnomonas, Closterium, Cosmarium и др.), ценобиальные (Scenedesmus, Pediastrum и др.), слизистые колониальные формы (Tetraspora, Glо eochloris и др.). Все они не имеют специальных приспособлений к донному образу жизни. Некоторые из них (Scenedesmus, Pediastrum ) являются факультативно бентосными или факультативно планктонными формами.

Для роста бентосных водорослей как фототрофных организмов необходим свет. В водоемах с различной степенью прозрачности воды водоросли бентоса распределяются по вертикали по-разному. Однако верхний слой заселяется в основном более требовательными к свету зелеными водорослями. Самые нижние слои заселяются диатомовыми. Некоторые из них являются типичными сапротрофами, которые могут существовать на больших глубинах, зарываясь в верхние слои ила или песка.

Интенсивное развитие бентосных водорослей наблюдается в реках и ручьях, где имеет место постоянное перемешивание воды. В таких местообитаниях водорослей вода содержит больше кислорода и биогенных (питательных) веществ. Следовательно, бентосные водоросли, развивающиеся в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями, живущими в стоячих водоемах. Весьма благоприятны для обитания бентосных водорослей водоемы с небольшими глубинами, слабым движением воды, твердыми грунтами, на которых отлагаются органические остатки.

Перифитонные водоросли

К перифитонным водорослям относятся водоросли, которые произрастают на различных живых организмах (высших водных растениях, нитчатых водорослях, водных животных) и на поверхности разнообразных твердых субстратов, как искусственных (сваи, причалы, лодки, плоты и т. п.), так и естественных (камни, подводные пни, погруженные в воду отмершие ветви деревьев и кустарников и т.п.). Перифитонные водоросли удалены от дна, поэтому по сравнению с донными формами живут в иных световых, температурных и трофических режимах. Прикрепляются к субстрату при помощи специальных органов (подошвы, стопы, слизистых тяжей) или слизистой поверхностью таллома.

В состав перифитона входят водоросли из различных систематических групп, однако преобладают представители отделов ChlorophytaCyanophytaBacillariophyta и Xanthophyta.

Из отдела С hlorophyta наиболее известными являются виды UlothrixOedogoniumAphanochaete,Characium. Часто в обрастаниях встречаются представители отдела Cyanophyta (Oscillatoria,LyngbyaRivulariaGloeotrichia ), прикрепляющиеся к подводным субстратам с помощью слизи. Широко и обильно в качестве перифитонных водорослей представлены Bacillariophyta:Gomphonema, прикрепляющаяся к субстрату при помощи слизистых ножек или тяжей; Navicula, имеющая иногда слизистую ножку или живущую в слизистых трубках; Cocconeis, плотно прилегающая к субстрату нижней створкой. Из Xanthophyta в качестве перифитонных встречаются виды родов VaucheriaTribonemaHeterococcus.

Наиболее благоприятный субстрат для перифитонных водорослей – нити CladophoraVaucheria,Oedogonium. На ослизненных нитчатых талломах конъюгат эти водоросли обычно не развиваются.

Ряд видов перифитонных водорослей (TetrasporaCharaciumApiocystis и др.) поселяется на самых разнообразных субстратах. Есть представители с узкой специализацией к субстрату (например,Heterococcus mucicola развивается в слизи Coleochaete pulvinata ).

Перифитонные водоросли вместе с другими организмами, образующими обрастание, играют значительную роль в жизни водоемов. Они являются продуцентами органического вещества, кормом для водных животных, используются как индикаторы качества воды. Это природный биофильтр водоемов. Отрицательная их роль заключается в том, что они могут засорять водоемы, трубопроводы, а также вызывать обрастание на лодках и других предметах, находящихся длительное время в воде.

Наземные, или аэрофитные водоросли

Обитают вне водоемов на различных твердых субстратах, окруженных воздухом. Поэтому их еще называют воздушными водорослями. Типичные субстраты для них – кора деревьев, старые деревянные заборы, крыши домов, камни.

Условия существования этих водорослей характеризуются частой сменой температуры, кратковременным увлажнением во время дождя, тумана, росы. Несмотря на неблагоприятные условия жизни, наземные водоросли часто развиваются в огромном количестве, образуя на поверхности субстратов порошкообразные или слизистые налеты, корочки и пленки.

Из адаптивных приспособлений аэрофитов к неблагоприятным условиям жизни следует указать на сильно утолщенные клеточные стенки; образование слизистых обверток, достаточно долго удерживающих воду; накопление в клетках большого количества липидов; легкость распада талломов при вегетативном размножении на отдельные клетки.

К неблагоприятным наземным местообитаниям приспособились лишь немногие водоросли. Общее количество их составляет несколько сотен видов. Все они имеют микроскопические размеры. Среди них есть одноклеточные, колониальные и нитчатые, большинство которых относится к зеленым и синезеленым, меньше известно представителей диатомовых водорослей.

На коре деревьев обычно растут зеленые водоросли. Из них повсеместно и обильно встречаютсяPleurococcus и Trentepohlia. Первый образует ярко-зеленый налет обычно на основаниях стволов, вторая придает стволам кирпично-красную окраску. В этих же условиях можно встретить другие зеленые водоросли – ChlorellaChlorococcumStichococcus.

Водоросли, поселяющиеся на мхах, менее заметны. Кроме зеленых водорослей, на мхах встречаются диатомовые, желтозеленые и синезеленые.

Почвенные, или эдафофильные водоросли

Почвенные водоросли обитают как на поверхности почвы, так и в почве, поверхностном слое толщиной несколько сантиметров. Почва как среда обитания характеризуется колебаниями влажности, температуры. Поверхность почвы испытывает сильную инсоляцию, глубже лежащие слои почвы – недостаток или даже полное отсутствие света. В поверхностном слое почвенные водоросли являются фототрофами, в почве же они питаются как сапротрофы.

Почвенную среду следует рассматривать как среду, занимающую промежуточное положение между воздушной и водной средой. Именно через почву многие водоросли переходят к наземному образу жизни.

Выявлено около 2000 видов почвенных водорослей. Наиболее многочисленные из них – синезеленые и диатомовые. Заметно уступают им желтозеленые. Изредка встречаются золотистые, эвгленовые, динофитовые.

Многие почвенные водоросли образуют обильную слизь, которая защищает клетки от быстрого высыхания, экстремальных температур. Высокую устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды водоросли имеют благодаря значительной вязкости цитоплазмы, высокой концентрации клеточного сока.

На поверхности почвы, особенно по краям луж, часто встречается Botrydium. В затененных влажных местах на почве могут развиваться зеленая водоросль Stigeoclonium, желтозеленая водоросль Vaucheria, а также в пальмеллевидном состоянии одноклеточные Chlamydomonas,Mesotaenium. На почвах, сильно загрязненных аммонийными соединениями, произрастает зеленая пластинчатая водоросль Prasiola. В этих же местообитаниях могут развиться синезеленые водоросли (например, Phormidium ) и другие так называемые нитрофильные водоросли.

К типичным почвенным водорослям следует отнести Chlorococcum humicolaBumilleria sicula, видыBotrydiopsisPleurochloris magnaMonodus acuminataHeterothrix exilisNavicula muticaPinnulariaborealisHantzschia amphioxis.

 
        Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. Умногоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическомразрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствиепроцессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части.Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельныхклеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищахсфацелярии (из бурых водорослей) вырастают почки, которые опадают и прорастают в новые слоевища.Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие идающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улотрикса из зеленых) отдельныеклетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов,одновременно происходит утолщение их оболочки. Такие клетки называют акинетами. Они способныпереживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают, что ведет кразрушению нити. Подобного типа акинеты есть у нитчатых сине-зелепых водорослей, но их подчасназывают спорами. Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги,на которых вырастают новые слоевища.
 
        Размножение частями слоевищ не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морскиеводоросли, растущие исключительно на твердых грунтах (камнях и скалах), нередко частично илиполностью разрушаются под действием волн. Оторванные части или целые слоевища не способны сновазакрепиться на твердых грунтах, так как этому мешает постоянное движение воды. Кроме того, органыприкрепления вновь не образуются. Течения относят такие слоевища в наиболее спокойные места, обычнос илистым или песчаным дном, где они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старыечасти отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища. Таким способомпроисходит их постоянное вегетативное размножение. При этом вследствие произрастания в спокойныхместах такие водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся тоньше, уже и слабее разветвляются.В подобных случаях говорят о неприкрепленных или свободноживущих формах соответствующих видов.Иногда они образуют крупные скопления, например неприкрепленные формы красных водорослей:филлофора в Черном море, фурцеллярия в Балтийском море, анфельция в дальневосточных морях.
 
        Неприкрепленные формы донных водорослей никогда не образуют органов полового и беспологоразмножения. Органы размножения можно наблюдать у них крайне редко — на тех обрывках илислоевищах, которые были оторваны после закладки указанных органов. В этих случаях их развитие исозревание завершаются нормально, но в последующем органы размножения уже не развиваются вновь.
 
        Вегетативное размножение в сущности представляет собой форму бесполого размножения,осуществляемого вегетативными частями.
 
        Бесполое размножение настоящее сопровождается, во-первых, делением протопласта клетки начасти и, во-вторых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делениемпротопласта в нем происходят какие-то не вполне изученные процессы физиологической перестройки,ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки — наиболеесущественное отличие настоящего бесполого размножения от вегетативного. Бывает, что в клеткахобразуется по одной споре, но, в отличие от акинет, они покидают оболочку материнской клетки.
 
        Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками).Они образуются или в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках,называемых спорангиями, которые нередко имеют другие размеры и форму, чем вегетативные. Главноеотличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток ивыполняют только функцию образования спор. Отличительная особенность спор и зооспор — упрощеннаяпо сравнению с обычными клетками форма и мелкие размеры. Они бывают шаровидными, эллипсоиднымиили яйцевидными, покрытыми оболочкой или без нее.
 
        Сине-зеленые водоросли, являющиеся прокариотами, имеют два рода спор — эндоспоры иэкзоспоры. Эндоспоры образуются по нескольку в клетках в результате дробления содержимого.Экзоспоры возникают как вырост протопласта на вершине клетки (только у одноклеточных представителейпорядка хамесифоновых); по мере его роста в длину появляются перетяжки, отчленяющие шаровидныеспоры.
 
        Образованию спор и зооспор у эукариотических водорослей как в спорангиях, так и в вегетативныхклетках предшествует деление ядра. При этом в зависимости от особенностей цикла развития можетпроисходить редукция числа хромосом (мейоз). Дочерние ядра равномерно распределяются в цитоплазме.Одновременно делятся хлоропласты и другие органеллы, после группировки их вокруг отдельных ядерпроисходит деление цитоплазмы и окончательное формирование спор или зооспор. У некоторыхдинофитовых зооспоры образуются почкованием на поверхности материнской клетки.
 
        У большинства эукариотических водорослей бесполое размножение осуществляется посредствомзооспор. В одной клетке или спорангии их может быть от одной (эдогониум из зеленых) до нескольких сотен(кладофора из зеленых). Зооспоры могут иметь различное строение, что в известной мере отражаетразличия в строении одноклеточных водорослей, бывших предками соответствующих групп. Зооспорыбывают с одним, двумя, четырьмя или множеством жгутиков; в последнем случае они располагаютсявенчиком на конце.
 
        У водорослей можно встретить несколько типов спор. Многие хлорококковые из зеленых и желто-зеленых имеют споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки. Такие споры называютапланоспорами. При образовании особо утолщенной оболочки их именуют гипноспорами, так как ониспособны длительный срок находиться в состоянии покоя. Гипноспоры формируются по одной в клетке, но,в отличие от акинет, оболочка материнской клетки не участвует в образовании их оболочки. Иногдаапланоспоры сразу в материнской клетке приобретают форму, подобную ей. В таких случаях говорят обавтоспорах. Существуют еще споры, в названии которых отражается число их в спорангии: тетраспоры— образуются по 4 (многие красные и диктиотовые из бурых), биспоры — две споры в спорангии(некоторые кораллиповые из красных), моноспоры — одна спора в спорангии (некоторые красные).
 
        Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой,окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается. Зооспоры по выходе из спорангия,находясь еще в общей оболочке, начинают активно двигаться и после разрыва оболочки моментальнорасплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.
 
        Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуетсязигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. У водорослей половое размножение бываетнескольких типов. В простейшем виде оно представляет соединение содержимого двух вегетативныхклеток. У одноклеточных жгутиковых водорослей (некоторые вольвоксовые) половой процесс сводится кслиянию двух особей и называют его гологамией. При слиянии содержимого двух безжгутиковыхвегетативных клеток половой процесс называют конъюгацией (рис. 24). Это единственная формаполового размножения в классе конъюгат из зеленых водорослей. Гораздо чаще половое размножение уводорослей, в том числе у одноклеточных жгутиковых, связано с дроблением содержимого клеток иобразованием внутри их специализированных половых клеток — гамет. У всех водорослей, кроме конъюгати красных водорослей, по крайней мере мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного полаони имеются не всегда. Образуются гаметы так же, как споры и зооспоры. Особые вместилища гаметназывают гаметангиями. Число гамет в клетке или гаметангии может колебаться от одной до несколькихсотен. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках.
В зависимости от относительных размеров гамет, участвующих в слиянии, различают следующие типыполового процесса (рис. 24):
 
        1) изогамия — гаметы одинаковой величины и формы;
 
        2) гетерогамия, или анизогамия,— одна гамета (женская) крупнее другой (мужской), но сходна с ней;
 
        3) оогамия — женская гамета, называемая яйцеклеткой, лишена жгутиков, неподвижна и значительнокрупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом, она может быть бесцветной;гаметангии с яйцеклетками именуются оогониями, а гаметангии с мужскими гаметами — сперматангиямиили антеридиями;
 
        4) автогамия — особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключаетсяон в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, иоставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождаетсяувеличением числа особей, а лишь их омоложением.
 
        При гетеро- и оогамии мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии(обоеполые, или однодомные, виды) или на разных (раздельнополые, или двудомные, виды). Средиводорослей, для которых характерна изогамия, существуют гомоталличные виды (у них сливаются гаметыиз одного слоевища или колонии) и гетероталличные (слияние возможно только между гаметами изразных особей), которые ввиду отсутствия морфологических различий обозначаются знаками + и —,соответственно различают +гаметы и —гаметы.
 
        В результате слияния гамет образуется шаровидная зигота, при этом жгутики отпадают и появляетсяоболочка. Зиготы некоторых водорослей какое-то время сохраняют жгутики, тогда получается планозигота,которая способна плавать от нескольких дней до трех недель. В зиготе происходит слияние двух ядергамет, и она становится диплоидной. В дальнейшем зиготы разных водорослей ведут себя различно. Однизиготы вырабатывают толстую оболочку (гиппозиготы) и впадают в период покоя, длящийся до несколькихмесяцев. Другие зиготы прорастают без периода покоя. В одпих случаях из зигот непосредственновырастают новые слоевища. В других зиготы делятся с мейозом и образованием зооспор; такие зиготыпредварительно растут, и из них в зависимости от размеров выходят 4—32 зооспоры.
 
        Среди водорослей наблюдаются случаи партенoгeнетического (без оплодотворения) развитияженских гамет. Внешне они подобны обычным зиготам, и их называют азиготами или партеноспорами.
 
        У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаютсяразные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоиднойи диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемыеособями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.
 
        У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогдарастения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы,—гаметофитами. У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях;одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты(порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называютгаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими толькогаметы, их лучше называть гаметоспорофитами.
 
        Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой.Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре— органы беспологоразмножения. И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чемспоры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения нагаметоспорофитах определяется другими факторами — интенсивностью света, длиной дня, сезоннымиизменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофитысуществуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых,хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых изкрасных.
 
        Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, исоответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены формразвития (чередования поколений). В отношении большинства водорослей неправильно говорить очередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуютодновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях. Например,спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковыйсубстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая набольшую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе вприливно-отливной зоне.
 
        Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене формразвития может быть очень значительной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным,высотой в несколько сантиметров, а спорофит — микроскопическим, одноклеточным (акросифония иззеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, аспорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофитыподавляющего большинства водорослей — самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофитырастут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищспорофитов (циклоспоровые из бурых).
 
        Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение наборахромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное делениеядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофитымногих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, изкоторых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией.
 
В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду сгаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты.Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений.Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются безсамовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных).
        Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию. Она характерна дляконъюгат из зеленых водорослей.
Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др.,представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много разбольше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдаетсяспорическая редукция.
 
        Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию, которая характерна для царстваживотных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3).Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видовкладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видовнад другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. Всвою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, циклразвития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.

 


18.06.2015; 12:07
хиты: 345
рейтинг:0
для добавления комментариев необходимо авторизироваться.
  Copyright © 2013-2024. All Rights Reserved. помощь