Окисление глюкозы в аэробных условиях можно условно разделить на 5 этапов: 1 этап — Окисление глюкозы до ПВК
2 этап – это окислительное декарбоксилирование ПВК с образованием АУК
3 этап – использование 90% АУК в ЦТК, где образуются 3 НАДН2 и ФПН2, участвующие в следующем этапе.
4 этап – БО, где образуется энергия и эндогенная вода.
5 этап – ОФ, при котором образуется АТФ.
Т.о., до стадии образования ПВК глюкоза может окисляться как в анаэробных,. так и в аэробных условиях. ПВК может быть использована в реакции карбоксилирования для получения ЩУК,. или использоваться в реакциях переаминирования для синтеза заменимых аминокислот. В аэробных условиях ПВК поступает в митохондрии и подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием АУК
Энергетический баланс аэробного окисления глюкозы
При гликолизе, который протекает в цитозоле образуется 2 АТФ и 2 НАДН2. При аэробном окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы ПВК, которые диффундируют в митохондрии и подвергаются окислительному декарбоксилированию с образованием 2 молекул АУК. При этом образуется 2 молекулы НАДН2, которые окисляются в БО, давая 6 АТФ. 2 АУК окисляются в ЦТК, давая 6 НАДН2, 2ФПН2 и 2АТФ, что в сумме даст 24 АТФ. Т.о., в митохондриях получается 24+6=30АТФ. 30АТФ+2АТФ (полученные в цитозоле при гликолизе)=32АТФ. Еще 4 или 6 АТФ образуется при окислении цитозольных НАДН2, перенесенных в митохондрии в результате глицерофосфатного (4) или малатного (6) шунтов.
Процесс окисления цитозольных НАДН2 связан с работой челночных механизмов.
Различают глицерофосфатный и малатный челночный механизмы. Чаще наблюдается первый.
При глицерофосфатном челночном механизме цитозольные 2НАДН2 окисляются ДОАФ, который восстановливается в глицерофосфат, последний способен проходить через мембраны митохондрий. В митохондриях с участием ФП происходит окисление глицерофосфата и образуется вновь ДОАФ, который возвращается в цитоплазму и вновь участвует в окислении цитозольных НАДН2, а ФПН2 окисляются в цепи БО и дают по 2 АТФ. Т.к., при окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 цитозольных НАДН2, то при данном челночном механизме образуется 4 АТФ.
При малатном челночном механизме цитозольные НАДН2 окисляются с участием ЩУК, которые восстанавливается в малат (яблочную кислоту)
Малат проходит через митохондриальную мембрану и в митохондриях подвергается окислению под действием МДГ и образуется вновь ЩУК. При этом НАД восстанавливается. В цепи БО и ОФ 1 НАДН2 дает 3 АТФ. Поскольку при окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 цитозольных НАДН2, всего при малатном механизме выделяется 6 АТФ. Т.о, энергетический баланс аэробного окисления 1 молекулы глюкозы составляет 36 АТФ (при использовании глицерофосфатного челночного механизма) или 38 АТФ (при использовании малатного челночного механизма).
Эффект Пастера – это снижение скорости гликолиза в присутствии кислорода, т.е. при наличии кислорода окисление глюкозы происходит аэробно. В результате скорость потребления глюкозы в присутствии кислорода снижается. В основе эффекта лежит уменьшение количества АДФ и неорганического фосфата и увеличение АТФ (т.к. в аэробных условиях усиливается процесс ОФ), что ведет к подавлению гликолиза.
