пользователей: 30398
предметов: 12406
вопросов: 234839
Конспект-online
РЕГИСТРАЦИЯ ЭКСКУРСИЯ

ОБМЕН ЖИРНЫХ КИСЛОТ

Окисление жирных кислот – важный источник энергии для многих тканей – сердечной мышцы, скелетных мышц, паренхиматозных органов. Не использует жирные кислоты как источник энергии головной мозг и эритроциты.

Окисление жирных кислот можно представить как три этапа. Первый, протекающий в гиало­плазме, сводится к активации жирных кислот при участии ацил-КоА синтетаз. При этом образу­ется активная форма жирных кислот – ацил-КоА, процесс требует затраты энергии АТФ. Второй этап представляет собой транспорт жирной кислоты через митохондриальную мембрану при уча­стии небелковой аминокислоты – карнитина. Третий этап протекает в митохондриях и представляет собой процесс b-окисления, главными ферментами этого процесса являются дегидрогеназы. Процесс этот протекает только в аэробных условиях, каждый цикл b-окисления повторяется мно­гократно, при этом длина жирной кислоты становится меньше на два углеродных атома, которые отщепляются от жирной кислоты в виде ацетил-КоА. Атомы водорода из реакций, катализиру­емых дегидрогеназами, поступают в ДЦ, а ацетил-КоА сгорает в ЦТК, который также поставляет водо­роды в ДЦ.

b-окисление (рис. 8) начинается с дегидрирования ацил-КоА ФАД-зависимой ацил-КоА дегидрогеназой с образованием еноил-КоА. В следующей реакции по месту двойной связи присоединяется молекула воды таким образом, что ОН-группа находится у b-углеродного атома, образуя b-гидроксиацил-КоА. Затем это соединение окисляется НАД+-за­висимой дегидрогеназой.  Образовавшийся b-кетоацил-КоА подвергается расщеплению ферментом тиолазой. В результате этой последовательности из 4 реакций от ацил-КоА отделяется два углеродных атома в виде ацетил-КоА. Жирная кислота, укороченная на 2 атома углерода, опять проходит последовательность из описанных 4 реакций. Эти циклы b-окисления повторяются с радикалом жирной ки­слоты до тех пор, пока вся кислота не превратится в ацетильные остатки.

При окислении пальмитиновый кислоты, содержащей 16 атомов углерода, процесс будет по­вторяться 7 раз, суммарный энергетический выход составляет 106 АТФ.

Использование жиров как источника энергии необходимо при выполнении длительной работы в устойчивом режиме (бег стайера, перелетные птицы). При этом окисляются не только жирные кислоты, но и глицерин, освободившийся при липолизе. При этом глицерин активируется до глицерол-3-фосфата, последний окисляется до ДОАФ – метаболита гликолиза, который в аэробных условиях окисляется до СО2 и воды. Полное окисление глицерина дает 17,5  АТФ. Тогда молекула жира – трипальмитата дает 106+106+106+17,5=335,5 АТФ. Т.о., жиры более выгодный источник энергии, чем углеводы. Причем, если запасы гликогена обеспечивают организм энергией менее суток, то депонированный жир может обеспечивать организм энергией в течение длительного времени (50 суток).

Синтез жирных кислот. Наиболее активно происходит в печени, жировой ткани, лактирующей молочной железе. Процесс протекает в гиалоплазме клеток. Источником углерода для синтеза жирных кислот служит ацетил-КоА. Процесс синтеза происходит путем наращивания длины жирной кислоты за счет малонил-КоА, который образуется из ацетил-КоА при участии фермента ацетил-КоА-карбоксилазы, АТФ и биотина. Этот фермент является регуляторным и он определяет скорость синтеза жирных кислот. В гиалоплазме происходит синтез пальмитиновой кислоты, реакции катализируются мультиферментным комплексом – синтазой жирных кислот, в котором роль переносчика ацилов выполняет не КоА, а ацилпереносящий белок (НS-АПБ). Поэтому сначала остаток уксусной и малоновой кислот переносится на НS-АПБ. Затем ацетильная группа конденси­руется с остатком малонила по месту отделившегося СО2. Образовавшийся b-кетоацил-АПБ восстанавливается редуктазой, которая в качестве источника водорода использует НАДФН пентозного пути. Образовавшийся b-гидроксиацил-АПБ подвергается дегидратации, в результате чего образуется еноил-АПБ, который восстанавливается редуктазой. В результате образуется радикал жирной кислоты из 4 атомов углерода, связанный с ферментом. Во время второго цикла жирная кислота из 4 атомов углерода удлиняется на 2 атома за счет малонил-АПБ. Аналогичные циклы повторяются до тех пор, пока не образуется радикал пальмитиновой кислоты (всего 7 раз), который гидролитически отделяется от полиферментного комплекса, превращаясь в свободную паль­митиновую кислоту. Другие насыщенные жирные кислоты образуются из пальмитиновой кислоты  путем элонгации (удлинения) в эндоплазматическом ретикулуме с участием малонил-КоА. Обра­зование мононенасыщенных жирных кислот происходит из насыщенных в эндоплазматическом ретикулуме путем десатурации. В основном образуются С16:1 и С18:1. ПНЖК семейства w-3 и w-6 не синтезируются в организме, являются незаменимыми и обязательно должны поступать с пи­щей (С18:2,  С 18:3).


08.06.2014; 21:06
хиты: 91
рейтинг:0
Естественные науки
химия
для добавления комментариев необходимо авторизироваться.
  Copyright © 2013-2024. All Rights Reserved. помощь