Одной из морфологических особенностей нервной ткани, отличающей ее от большинства других тканей, является крайне выраженная гетерогенность ее клеточного состава. Нейроны, осуществляющие специфические функции в ЦНС, составляют лишь небольшую часть клеточного фонда последней; глиальные клетки значительно преобладают над нервными и занимают весь объем между сосудами и нейронами.
Нервная клетка (нейрон) состоит из тела клетки (сомы), отростков (аксонов и дендритов) и концевых пластинок. С помощью дендритов нейроны воспринимают, а посредством аксонов передают возбуждение. На периферии аксоны покрыты шванновскими клетками, образующими миелиновую оболочку с высокими изолирующими свойствами.
Передача возбуждения происходит в нервных окончаниях (синапсах), которые являются местом контакта между нейронами, а также между нейронами и мышечными клетками. В концевых пластинках хранятся химические вещества, нейромедиаторы, выполняющие сигнальные функции. При поступлении нервного импульса медиаторы выделяются в синаптическую щель, передавая возбуждение нейронам или мышечным клеткам.
Нейроны — функциональные единицы нервной системы, которые имеют множество связей. Они чувствительны к раздражению, способны передавать электрические импульсы от периферических рецепторов к органам-исполнителям (рис. 1). Нервные клетки отличаются по форме, размерам и разветвленности отростков. Нейроны с одним отростком называются униполярными, с двумя — биполярными, с тремя и более — мультиполярными
Различают два вида отростков: дендриты и аксоны. Дендриты проводят возбуждение к телу нервной клетки. Они короткие и распадаются на тонкие разветвления. По аксону нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочему органу (железа, мышца) или к другой нервной клетке. Клетки нейроглии выстилают полость головного мозга, спинномозговой канал, образуют опорный аппарат центральной нервной системы, окружают тела нейронов и их отростки.
Аксоны тоньше дендритов, длина их может достигать до 1,5 м. Дистальный участок аксона распадается на множество ответвлений с мешочками на концах и соединяется с помощью контактов (синапсов) с другими нейронами или органами. В синапсах возбуждение от одной клетки к другой или к органу передается с помощью нейромедиаторов (ацетилхолина, норадреналина, серотонина, дофамина и др.). Объединившись в группы, отростки образуют нервные пучки. Нервные волокна могут быть миелиновыми (мякотными) и безмиелино-выми (безмякотными). В первом случае нервное волокно покрыто миелиновой оболочкой в виде муфты. Миелино-вая оболочка прерывается через равные промежутки, образуя перехваты Ранвье. Снаружи миелиновую оболочку окружает неэластическая мембрана — неврилемма.
Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, встречаются преимущественно во внутренних органах.
Пучки нервных волокон образуют нервы, покрытые соединительной оболочкой — эпиневрием. Выросты эпиневрия, направленные внутрь, называются периневрием, который делит нервные волокна на мелкие пучки и окружает их.
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые называются нервными окончаниями. В зависимости от выполняемой функции они делятся на чувствительные (рецепторы) и двигательные (эффекторы). Чувствительные нервные окончания воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, превращают их в нервные импульсы и передают их другим клеткам, органам. Рецепторы, которые воспринимают раздражения из внешней среды, называются экстерорецепторами, а из внутренней — интерорецепторами. Проприорецепторы воспринимают раздражения в тканях тела, заложенных в мышцах, связках, сухожилиях, костях и др. В зависимости от характера раздражения различают терморецепторы (воспринимают изменения температуры), механорецепторы (соприкасаются с кожей, сжимают ее), ноцицепторы (воспринимают болевые раздражения).
Для нервных клеток характерно высокое содержание липидов — 50% от сухой массы. Фракция липидов включает разнообразные фосфо-, глико- и сфинголипиды.
Ярко выраженная гетерогенность нервной ткани заключается не только в том, что в ней присутствуют различные по морфологическим и функциональным свойствам крупные клеточные популяции, но и в том, что каждая клеточная популяция содержит клетки, резко различающиеся и по форме, и по функциям. Это характерно как для нейронов, так и для нейроглии.
Нейроглия состоит в основном из двух типов глиальных клеток: макро- и микроглии. Макроглия подразделяется на астроглию и олигодендроглию. Отличительной морфологической особенностью нейроглиальных клеток по сравнению с нейронами является отсутствие аксонов. Большинство центральных нейронов окружено клетками нейроглии – астроцитами и олиго-дендроцитами.
Клетки нейроглии являются вспомогательными клетками и нервной ткани и выполняют следующие функции:
1) опорную;
2) трофическую;
3) разграничительную;
4) секреторную;
5) защитную и др.
Глиальные клетки по своей морфологии также являются отростчатыми клетками, не одинаковыми по величине, форме и количеству отростков. На основании размеров они подразделяются, на макроглию и микроглию. Клетки макроглии имеют эктодермаль-ный источник происхождения (из нейроэктодермы), клетки микроглии развиваются из мезенхимы.
Эпендимоциты выполняют следующие функции в нервной системе:
1) разграничительную (образуя выстилку полостей мозга);
2) секреторную;
3) механическую (обеспечивает движение церебральной жидкости);
4) опорную (для нейроцитов);
5) барьерную (участвуя в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны).
Астроциты – клетки с многочисленными отростками, напоминающими в совокупности форму звезды, откуда и происходит их название. По особенностям строения их отростков астроциты подразделяются на:
1) протоплазматические (короткие, но широкие и сильно ветвящиеся отростки);
2) волокнистые (тонкие, длинные, слабо ветвящиеся отростки).
Волокнистые астроциты осуществляют опорную функцию для нейроцитов и их отростков, так как их длинные тонкие отростки образуют глиальные волокна. Кроме того, терминальные расширения отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные (вокругсосудистые) глиальные пограничные мембраны, являющиеся одним из структурных компонентов гематоэнцефалического барьера.
Олигодендроциты – малоотростчатые клетки, самая распространенная популяция глиоцитов. Локализуются они преимущественно в периферической нервной системе и в зависимости от области локализации подразделяются на:
1) мантийные глиоциты (окружают тела нервных клеток в нервных и вегетативных ганглиях);
2) леммоциты, или шванновские клетки (окружают отростки нервных клеток, вместе с которыми образуют нервные волокна);
3) концевые глиоциты (сопровождают концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток).
Макроглия.
1.Эпендимоциты – выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Между соседними клетками щелевидные соединения и пояски сцепления, плотные соединения отсутствуют (церебральная жидкость может проникать через них в нервную ткань). Большинство эпендимоцитов имеют реснички. Тиницты – 1 отросток, погруженный в нервную ткань, с помощью него передают информацию о составе жидкости на капиллярную сеть воротной вены.
2.Астроциы – опорная и разграничительная функции. Протоплазматические – в сером веществе ЦНС, отростки тянутся к БМ капилляров, к телам и дендритам нейронам, окружают синапсы и отделяют их друг от друга. Волокнистые астроциты – в белом веществе. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам.
3.Олигодендроциты – в сером и белом веществе. Могут участвовать в миеланизации аксонов.
Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками, выполняющими защитную функцию – фагоцитоз. На основании этого их называют глиальными макрофагами. Большинство исследователей считают, что глиальные макрофаги (как и любые другие макрофаги) являются клетками мезенхимального происхождения.
25.
