Дыхательный аппарат представлен органами дыхания (дыхательная система) и органами респираторной моторики (грудная клетка, ее мышечный и связочный аппараты, сосуды и нервы). Органами дыхания являются легкие (pulmones, pneumones), которые помещаются в грудной клетке от I ребра до предпоследнего (у лошадей до XVI ребра) и снаружи покрыты плеврой (рис.).
Грудная полость крупного рогатого скота (правое сечение): 1 — диафрагма: 2 — диафрагмальная доля легкого; 3 — верхушечная доля легкого; 4 — средняя доля легкого; 5 — сердце; 6 — подгрудок
Грудная полость крупного рогатого скота (левое сечение): 1 — пищевод; 2 — трахея; 3 — вагосимпатический ствол; 4 — левая общая сонная артерия; 5 — наружная грудная артерия; 6 — подмышечная артерия; 7 — наружная яремная вена; 8 — наружная грудная вена; 9— подмышечная вена; 10 — внутренняя грудная артерия; 11 — внутренняя грудная вена; 12 — грудиноголовная мышца; 13 — тимус; 14 — верхушечная доля (краниальная) легкого; 15 — диафрагмальная доля легкого; 16 — диафрагма; 17 — верхушечная доля (каудальная) легкого; 18 — сердце; 19 — правая верхушечная доля легкого
В строении легких наблюдаются асимметрия (правое легкое всегда больше левого) и значительные видовые особенности, что связано с особенностями строения грудной клетки и типа дыхания (брюшной у копытных и грудной, грудобрюшной у хищных). В каждом легком имеются краниальная, средняя (кроме лошади) и каудальная доли, а в правом легком еще и добавочная доля. В легких движение воздуха происходит вследствие диффузии. В них воздух поступает по воздухоносным путям, в которых осуществляется принудительное движение воздуха. К воздухоносным путям относятся: носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. Все воздухоносные пути имеют хрящевой остов, который обеспечивает их постоянное зияние (сохранение просвета).
Слизистая оболочка носовой полости собрана в складки, в основе которых находятся носовые раковины, а между складками формируются четыре носовых хода (дорсальный, средний, вентральный и общий). В носовой полости различают два отдела: обонятельный (задний) и дыхательный (передний). Носовая полость сообщается с окружающей средой с помощью ноздрей, с носоглоткой — с помощью хоан, с ротовой полостью — с помощью носо-нёбного канала. Она также сообщается с придаточными носовыми пазухами, которые являются резервуарами для ионизации воздуха (рис.).
Наружный нос домашних животных: 1 — носогубное зеркало у крупного рогатого скота, носовое у мелкого рогатого скота (козы и овцы) и собаки, рыльце у свиньи; 2 — ноздря
Гортань (larynx) является органом не только для проведения воздуха, но и для голосообразования. Хрящевой остов гортани представлен пятью постоянными хрящами: кольцевидным, щитовидным, черпаловидным (парный) и надгортанником (рис. 1.10).
Строение гортани мелкого и крупного рогатого скота: а — овцы; б — козы; в —коровы; 1 — надгортанник; 2— щитовидный хрящ; 3 — черпаловидный хрящ; 4 — кольцевидный хрящ; 5 — преддверие гортани; 6 — голосовая складка (правая); 7 — левая голосовая связка; 8 — щитовиднонадгортанная связка
Голосовой аппарат расположен внутри полости гортани и представлен складками слизистой оболочки, в которых находятся мышцы и голосовые связки (по одной с каждой стороны).
Трахея (дыхательное горло) состоит из хрящевых полуколец и в грудной полости делится на два бронха (бифуркация трахеи), которые в легких образуют бронхиальное дерево, его конечными ветвями являются альвеолярные ходы, на которых расположено множество альвеол. Альвеолы и альвеолярные ходы составляют респираторный (дыхательный) отдел легкого (рис.).
Схема бронхиального дерева легкого: 1 — легочная вена; 2 — бронхиальная артерия; 3 — сегментарный бронх; 4 — легочная артерия; 5 — бронх х-порядка; 6 — терминальный бронх; 7 — альвеолярный ход; 8 — альвеолярный мешок; 9 — респираторный бронх
Процесс дыхания (потребление организмом кислорода и выделение углекислого газа) состоит из следующих этапов:
внешнее дыхание (обмен газов между внешней средой и легкими — легочная вентиляция);
транспортирование газов кровью;
клеточное дыхание (потребление кислорода клетками и выделение ими углекислоты).
Легочная вентиляция возможна благодаря разности давления в атмосфере и в плевральной полости. Понижение давления в плевральной полости связано с наличием в легких эластических волокон, которые препятствуют растяжению легких атмосферным воздухом. Сила, с которой легкие стремятся вернуться в исходное положение, называется эластической тягой легких. Минутный объем вентиляции равен произведению объема отдельного вдоха на число вдохов в минуту. Общая емкость легких — это сумма жизненной емкости и остаточного воздуха. Сумма объемов дыхательного, дополнительного и резервного воздуха составляет жизненную емкость легкого (1,5—3 л у собак, 26 — 30 л у лошадей, 30— 35 л у крупного рогатого скота).
Дыхательный воздух — объем одного вдоха или выдоха (0,5 л у овец, 5—6 л у лошадей). Дополнительный воздух — объем воздуха, который можно вдохнуть после спокойного вдоха (до 1 л у овец и собак, 10—12 л у лошадей). Резервный воздух — объем воздуха, который можно выдохнуть после спокойного выдоха (примерно равен дополнительному). Остаточный воздух — объем воздуха, который поступает в легкие при первом вдохе и всегда остается в них (примерно равен дополнительному воздуху).
В отличие от млекопитающих система дыхания у птиц имеет структурные и функциональные особенности. Структурные особенности. Носовые отверстия у птиц расположены у основания клюва; носовые воздухоносные ходы короткие.
Под наружной ноздрей есть чешуйчатый неподвижный носовой клапан, а вокруг ноздрей - венчик из перьев, предохраняющий носовые ходы от пыли и воды. У водоплавающих птиц ноздри окружены восковой кожицей.
У птиц отсутствует надгортанник. Функцию надгортанника выполняет задняя часть языка. Имеются две гортани - верхняя и нижняя. В верхней гортани нет голосовых связок. Нижняя гортань расположена на конце трахеи в месте ее разветвления на бронхи и служит как резонатор звука. В ней имеются особые мембраны и специальные мышцы. Воздух, проходя через нижнюю гортань, вызывает колебания мембраны, что приводит к возникновению звуков разной высоты. Эти звуки усиливаются в резонаторе. Куры способны издавать 25 различных звуков, каждый из которых отражает то или иное эмоциональное состояние.
Трахея у птиц длинная и имеет до 200 трахеальных колец. За нижней гортанью трахея делится на два главных бронха, которые входят в правое и левое легкое. Бронхи проходят через легкие и расширяются в брюшные воздухоносные мешки. Внутри каждого легкого бронхи дают начало вторичным бронхам, которые идут в двух направлениях - к вентральной поверхности легких и к дорсальной. Экто - и эндобронхи делятся на большое количество мелких трубочек - парабронхов и бронхиол, а последние уже переходят в множество альвеол. Парабронхи, бронхиолы и альвеолы образуют дыхательную паренхиму легких - "паутинную сеть", где и осуществляется газообмен.
Легкие вытянутой формы, малоэластичны, вдавлены между ребер и прочно соединены с ними. Так как они прикреплены к дорсальной стенке грудной клетки, расширяться так, как легкие млекопитающих, которые находятся свободными в грудной клетке, не могут. Масса легких у кур приблизительно 30 г.
У птиц имеются зачатки двух лепестков диафрагмы: легочной и грудобрюшной. Диафрагма с помощью сухожилия прикреплена к позвоночному столбу и небольших мышечных волокон - к ребрам. Она сокращается в связи с вдохом, но роль ее в механизме вдоха и выдоха несущественна. У кур в акте вдоха и выдоха большое участие принимают мышцы брюшного пресса.
Дыхание птиц связано с деятельностью больших воздухоносных мешков, которые объединены с легкими и пневматическими костями.
У птиц 9 основных воздухоносных мешков - 4 парных, расположенных симметрично по обеим сторонам, и один непарный. Самые большие - это брюшные воздухоносные мешки. Кроме этих воздухоносных мешков имеются также воздухоносные мешки, расположенные около хвоста, - заднетуловищные, или промежуточные.
Воздухоносные мешки - это тонкостенные образования, заполненные воздухом; слизистая оболочка их выстлана мерцательным эпителием. Из некоторых воздухоносных мешков идут отростки к костям, имеющим воздухоносные полости. В стенке воздухоносных мешков имеется сеть капилляров.
Воздухоносные мешки выполняют ряд ролей:
1) участвуют в газообмене;
2) облегчают массу тела;
3) обеспечивают нормальное положение тела при полете;
4) способствуют охлаждению тела при полете;
5) служат резервуаром воздуха;
6) выполняют роль амортизатора для внутренних органов.
Пневматическими костями у птиц являются шейные и спинные кости, хвостовые позвонки, плечевая, грудная и крестцовая кости, позвоночные концы ребер.
Емкость легких у кур составляет 13 см3, уток - 20 см3, общая емкость легких и воздухоносных мешков соответственно 160...170 см3, 315 см3,12...15% ее составляет дыхательный объем воздуха.
Функциональные особенности. Птицы, подобно насекомым, делают выдох, когда дыхательные мышцы сокращаются; у млекопитающих же все наоборот - при сокращении мышц вдыхателей они делают вдох.
У птиц относительно частое дыхание: у кур - 18...25 раз в минуту, уток - 20...40, гусей - 20...40, индеек - 15...20 раз в минуту. Система дыхания у птиц имеет большие функциональные возможности - при нагрузках число дыхательных движений может увеличиваться: у сельскохозяйственных птиц до 200 раз в минуту.
Воздух, поступающий в организм в течение вдоха, заполняет легкие и воздухоносные мешки. Воздушные пространства - фактически запасные контейнеры для свежего воздуха. В воздухоносных мешках из-за небольшого количества кровеносных сосудов поглощение кислорода незначительно; в целом же воздух в мешках насыщен кислородом.
У птиц в легочной ткани происходит так называемый двойной газообмен, который осуществляется при вдохе и выдохе. Благодаря этому вдох и выдох сопровождаются извлечением кислорода из воздуха и выделением диоксида углерода.
В целом дыхание у птиц происходит следующим образом.
Мышцы грудной стенки сокращаются так, чтобы грудина была поднята. Это означает, что полость грудной клетки становится меньше и легкие сжимаются до такой степени, что насыщенный диоксидом углерода воздух вытесняется из дыхательных емкостей.
Поскольку воздух во время выдоха выходит из легких, новый воздух из воздушных пространств проходит вперед через легкие. При выдохе воздух проходит преимущественно через вентральные бронхи.
После того как мышцы грудной клетки сократились, свершился выдох и удален весь использованный воздух, мышцы расслабляются, грудина смещается вниз, грудная полость расширяется, становится большой, создается разность давлений воздуха между внешней средой и легкими, осуществляется вдох. Он сопровождается движением воздуха преимущественно через дорсальные бронхи.
Воздухоносные мешки упругие, подобно легким, поэтому, когда грудная полость расширяется, они также расширяются. Эластичность воздушных мешков и легких позволяет воздуху поступать в систему органов дыхания.
Так как расслабление мышц вызывает поступление воздуха в легкие из окружающей среды, легкие мертвой птицы, дыхательные мышцы которой обычно расслаблены, будут раздуты, или заполнены воздухом. У мертвых млекопитающих они спавшие.
Некоторые ныряющие птицы могут оставаться под водой значительное время, в течение которого воздух циркулирует между легкими и воздухоносными мешками, а большая часть кислорода переходит в кровь, поддерживая оптимальную концентрацию кислорода.
Птицы очень чувствительны к диоксиду углерода и иначе реагируют на повышение его содержания в воздухе. Максимально допустимое повышение не более 0,2%. Превышение этого уровня вызывает торможение дыхания, что сопровождается гипоксией - понижением содержания кислорода в крови, при этом снижается продуктивности L естественная резистентность птиц. В полете дыхание урежается за счет улучшения вентиляции легких даже на высоте 3000...4 00 м: в условиях пониженного содержания кислорода птицы обеспечивают себя кислородом при редком дыхании. На земле же птицы при этих условиях гибнут.
