1 вопрос
Современные представления о строении и функции мембран. Ионные каналы мембран. Ионные градиенты клетки, механизмы из возникновения.
Функции: 1. Барьерная – мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии.
2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).
3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).
4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.
Жидкостно-мозаичная модель Сингера и Николсона:
В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.
Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.
Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.
Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов
Проводимость (g) — величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов.
Строение и функции ионных каналов. Ионы Na+, K+, Са2+, Сl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (диаметр 0,5—0,7 нм).
Рассмотрим принцип работы ионных каналов на примере натриевого канала. Полагают, что в состоянии покоя натриевый канал закрыт. При деполяризации клеточной мембраны до определенного уровня происходит открытие m-активационных ворот (активация) и усиление поступления ионов Na+ внутрь клетки. Через несколько миллисекунд после открытия m-ворот происходит закрытие п-ворот, расположенных у выхода натриевых каналов (инактивация) (рис. 2.4). Инактивация развивается в клеточной мембране очень быстро и степень инактивации зависит от величины и времени действия деполяризующего стимула.
При генерации одиночного потенциала действия в толстом нервном волокне изменение концентрации ионов Na+ во внутренней среде составляет всего 1/100000 от внутреннего содержания ионов Na гигантского аксона кальмара. Однако для тонких нервных волокон это изменение концентрации может быть весьма существенным.
Кроме натриевых, в клеточных мембранах установлены другие виды каналов, избирательно проницаемых для отдельных ионов: К+, Са2+
Ходжкин и Хаксли сформулировали принцип «независимости» каналов, согласно которому потоки натрия и калия через мембрану независимы друг от друга.
Свойство проводимости различных каналов неодинаково. В частности, для калиевых каналов процесс инактивации, как для натриевых каналов, не существует. Имеются особые калиевые каналы, активирующиеся при повышении внутриклеточной концентрации кальция и деполяризации клеточной мембраны. Активация калий-кальцийзависимых каналов ускоряет реполяризацию, тем самым восстанавливая исходное значение потенциала покоя.
Особый интерес представляют кальциевые каналы.
Входящий кальциевый ток, как правило, недостаточно велик, чтобы нормально деполяризовать клеточную мембрану. Чаще всего поступающий в клетку кальций выступает в роли вторичного посредника. Активация кальциевых каналов обеспечивается деполяризацией клеточной мембраны, например входящим натриевым током.
Процесс инактивации кальциевых каналов достаточно сложен. С одной стороны, повышение внутриклеточной концентрации свободного кальция приводит к инактивации кальциевых каналов. С другой стороны, белки цитоплазмы клеток связывают кальций, что позволяет поддерживать длительное время стабильную величину кальциевого тока, хотя и на низком уровне; при этом натриевый ток полностью подавляется. Кальциевые каналы играют существенную роль в клетках сердца.
2 вопрос
Понятие об органах чувств, анализаторах и сенсорных системах
Для адекватного взаимодействия с внешней средой организм должен получать информацию о состоянии окружающего мира и всех физио-логических систем организма. Эта функция обеспечивается специализированными отражательными механизмами, получившими название сенсорных систем. История развития представлений о сенсорных системах в России связано с именем академика И.П.Павлова, который в 1909 году предложил понятие «анализатор». Напомню, что термин «анализ» обозначает разделение целостного явления на части, с целью более глубокого отражения его сущности. Согласно представлениям И.П.Павлова: «Анализатор – это совокупность чувствительных нервных образований, воспринимающих и анализирую-щих воздействия внешних и внутренних раздражителей». В соответствии с представлениями И.П.Павлова анализатор состоит из трех частей: периферической, проводниковой и центральной.
Периферическая часть представлена рецепторами. Проводниковая часть – афферентными нервами. Центральная часть – нейронными популяциями в стволовой части мозга и больших полушариях головного мозга. Корковая часть анализатора представлена его ядром (скопление нейронов в каком-то конкретном участке коры больших полушарий) и рассеянными элементами, представленными на относительно большой площади коры больших полушарий. При повреждении ядра анализатора рассеянные элементы могут частично компенсировать утраченную часть анализатора.
Например, зрительный анализатор представлен следующими структурами: 1) рецепторами сетчатки, 2) зрительными нервами и 3) центральной частью, представленной в коре затылочной области и нервными центрами наружных коленчатых тел и верхнего двухолмия.
В научной литературе часто встречается термин орган чувств. Отличается ли это понятие от понятия анализатор? Под органом чувств понимают совокупность рецепторов и вспомогательных структур, обе-спечивающих оптимальное взаимодействие рецепторов с адекватными раздражителями. Например, орган зрения – это рецепторы сетчатки, хрусталик, стекловидное тело, склера, радужная оболочка, гладкие мышцы, изменяющие диаметр зрачка, поперечно-полосатые мышцы, изменяющие положение глазного яблока, веки, ресницы, сосуды, обеспечивающие трофику тканей органа зрения.
К органам чувств относят органы зрения, обоняния, осязания, вкуса, слуха. У человека число воспринимаемых модальностей раздражителей больше, чем органов чувств. К категории органов чувств не отнесены висцеральный, вестибулярный и проприоцептивный периферические отделы.
Наконец, третье понятие, которое сегодня широко используется в сенсорной физиологии – сенсорная система. Исторически понятие сенсорная система возникло в связи с развитием системного подхода. Согласно современным представлениям сенсорная система – это сложное образование включающее не только прямые связи (от рецепторов к центральным структурам), но и связи центральных образований головного мозга с рецепторами (возможно через нервы автономной нервной системы). Такая замкнутая циклическая система позволяет активно влиять нервным центрам головного мозга на состояние периферических рецепторов, при изменении функцио-нального состояния организма. Например, при возникновении чувства голода повышается острота вкусовых ощущений за счет увеличения уровня возбудимости вкусовых рецепторов.
3 вопрос
Нужно помнить, что всевозможные раздражения экстеро – и интеро рецепторов могут изменить течение кортикальных процессов, в резуль тате чего нарушатся обычные взаимоотношения коры мозга и подкорки, что, в свою очередь, поведет к нарушениям работы внутренних органов, но это не значит, что данные нарушения относятся к кортико висцеральной патологии. Кортико-висцеральная патология предусматривает возникновение заболеваний внутренних органов при наличии невротического состояния коры головного мозга, со всеми характерными для него чертами и ocot бенностями. В этом и состоит разграничительная линия между забо-» леваниями, относящимися к кортико-висцеральной патологии, и всеми другими заболеваниями, самыми различными по своей этиологии (инфекция, травма, радиация и др.), но сопровождающимися нарушениями функций коры головного мозга. Здесь же следует оговорить, что последние при известных условиях могут затем переходить или в какой-то мере содействовать, предрасполагать переходу в кортико-висцеральное заболевание.
Высшие функции обеспечиваются деятельностью особого отдела больших полушарий – коры головного мозга, которая несет главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. У человека по сравнению с животными кора одновременно ответственна и за согласование работы внутренних органов. Такое возрастание роли коры в регуляции всех функций в организме называется кортикализацией функций.
Кора выполняет следующие функции:
1 – взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов.
2 – осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма.
3 – выполнение высших психических функций (мышления и сознания).
4 – регуляция работы внутренних органов и обмена веществ в организме.Любая функциональная зона коры находится в анатомической и функциональной связи с другими зонами коры, с подкорковыми ядрами, структурами промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций.
Лимбическая система – наиболее древняя часть коры, включающая в себя ряд образований коркового и подкоркового уровня (лобные доли мозга, поясная извилина, мозолистое тело, серый покров, свод, гиппокамп, миндалина и сосцевидные тела, таламус, стриопаллидарная система, ретикулярная формация). Основные ее функции:
1 – регуляция вегетативных процессов (особенно пищеварения),
2 – регуляция поведенческих реакций,
3 – формирование и регуляция эмоций, сна,
4 – формирование и проявление памяти.
