1. Костная ткань, виды. Способы эмбрионального остеогенеза. Непрямой остеогенез.
Костные ткани (textus osse) - это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
Классификация. Существует два основных типа костной ткани: ретику-лофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества (см. главу XVII) и опорной, механической функцией.
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез), 2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической и репаративной регенерации.
Непрямой остеогистогенез. На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.
Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикуло-фиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов (см. рис. ПО). Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса - размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.
С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом (см. рис. ПО). Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондро-лиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых "поселяются" остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.
2.Сосуды микроциркуляторного русла. Строение и функции капилляров.
Микроциркуляторное русло
Этим термином в ангиологии обозначается система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию.
Капилляры. Кровеносные капилляры (vasae haemocapillariae) наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвет. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы. В кроветворных органах, некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром (20-30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными. В большинстве случаев капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи, ворсинках кишки, синовиальных ворсинках суставов и др.), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке).
В капиллярах, образующих петли, выделяют артериальный и венозный отделы.1 Ширина артериального отдела в среднем равна диаметру эритроцита, а венозного - несколько больше. В стенке капилляров различают три тонких слоя. Внутренний слой представлен эндотелиалъными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитов1, заключенных в базальную мембрану, а наружный - из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество.
3. Т-лимфоциты: разновидности, участие их в иммунных реакциях организма. Антигеннезависимая и антигензависимая пролиферация и дифференцировка
Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковая железа), что и обусловило их название. Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты способны к выработке лимфокинов, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры. Т-киллеры участвуют в реакциях клеточного иммунитета, обеспечивая разрушение чужеродных клеток и собственных измененных клеток (например, опухолевых клеток). Рецепторы позволяют им распознавать белки вирусов и опухолевых клеток на их поверхности. При этом активизация Т (киллеров) происходит под влиянием антигенов гистосовместимости на поверхности чужеродных клеток. Кроме того, Т-лимфоциты участвуют в регуляции гуморального иммунитета с помощью Тхелперов и Тсупрессеров. Тхелперы стимулируют дифференцировку В- лимфоцитов, образование из них плазмоцитов и продукцию иммуноглобулинов. Tхелперы имеют поверхностные рецепторы, которые связываются с белками на плазмолемме В-клеток и макрофагов, стимулируя Тхелперы и макрофаги к пролиферации, продукции интерлейкинов (пептидных гормонов), а В-клетки - к продукции антител. Таким образом, главной функцией Тх является распознавание чужеродных антигенов (представляемых макрофагами), секреция интерлейкинов, стимулирующих В-лимфоциты и другие клетки для участия в иммунных реакциях.
Снижение в крови числа Тх ведет к ослаблению защитных реакций организма (эти лица более подвержены инфекциям). Отмечено резкое снижение числа Тх у лиц, инфицированных вирусом СПИДа1. Тсупрессеры способны ингибировать активность Тхелп, В-лимфоцитов и плазмоцитов. Они участвуют в аллергических реакциях, реакциях гиперчувствительности. Тс подавляют дифференцировку В-лимфоцитов. Одной из основных функций Т-лимфоцитов является продукция цитокинов, которые оказывают стимулирующее или тормозящее влияние на клетки, участвующие в иммунном ответе (хемотаксические факторы, макрофаги ингибирующий фактор - МИФ, неспецифические цитотоксические вещества и др.).
Дифференцировка Т-лимфоцитов
Пре-Т-клетки мигрируют из костного мозга через кровь в центральный орган иммунной системы - вилочковую железу (тимус). Еще в период эмбрионального развития в вилочковой железе создается микроокружение, имеющее значение для дифференцировки Т-лимфоцитов. В формировании микроокружения особая роль отводится ретикулоэпителиальным клеткам этой железы, способным к продукции ряда биологически активных веществ. Мигрирующие в вилочковую железу пре-Т-клетки приобретают способность реагировать на стимулы микроокружения. Пре-Т-клетки в вилочковой железе пролиферируют, трансформируются в Т-лимфоциты, несущие характерные мембранные антигены (CD4+, CD8+). Т-лимфоциты генерируют и "поставляют" в кровообращение и в тимусзависимые зоны периферических лимфоидных органов 3 типа лимфоцитов: Тц, Тх и Тс. Мигрирующие из вилочковой железы "девственные" Т-лимфоциты (виргильные Т-лимфоциты) являются короткоживущими. Специфическое взаимодействие с антигеном в периферических лимфоидных органах служит началом процессов их пролиферации и дифференцировки в зрелые и долгоживущие клетки (Т-эффекторные и Т-клетки памяти), составляющие большую часть рециркулирующих Т-лимфоцитов. Из вилочковой железы мигрируют не все клетки. Часть Т-лимфоцитов погибает. Существует мнение, что причиной их гибели служит присоединение антигена к антигенспецифическому рецептору. В вилочковой железе нет чужеродных антигенов, поэтому данный механизм может служить для удаления Т-лимфоцитов, способных реагировать с собственными структурами организма, т.е. выполнять функцию защиты от аутоиммунных реакций. Гибель части лимфоцитов является генетически запрограммированной (апоптоз).
4. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки у человека их структурная и генетическая характеристика.
Три периода: начальный ( 1 ая нед), зародышевый( 2-8 нед), плодный ( с 9 нед до рождения)
Стадии эмбриогенеза:
I. оплодотворение и образование зиготы
II. дробление и образование бластулы(бластоцисты)
III.гаструляция- образование зародышевых листков и комплекса осевых органов
IV.гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов
V. Системогенез
Мужские половые клетки
Сперматозоиды (спермин) человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток - сперматогоний -составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза - см. главу XXI.
Строение. Мужские половые клетки человека - сперматозоиды, или спермии имеют головку и хвост. Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор - гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов яйцеклетки.
Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (от греч. асгоп - верхушка, soma - тело). Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи.
В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные - аутосомами. За головкой имеется кольцевидное сужение, переходящее в хвостовой отдел.
Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной (связующей), главной и терминальной частей. В связующей части (pars conjungens), или шейке (cervix), располагаются центриоли - проксимальная, прилежащая к ядру, и дистальная, от которой начинается осевая нить (axonema), продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях. Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенной по спирали. От микротрубочек отходят парные выступы, или "ручки", состоящие из другого белка - динеина, обладающего АТФазной активностью
Главная часть (pars principalis) хвоста по строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек в аксонеме окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой.
Терминальная, или конечная, часть сперматозоида (pars terminalis) содержит единичные сократительные филаменты.
Женские половые клетки
Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum – яйцо) У женщины в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться.
Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково-липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилецитальные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных млекопитающих и человека). Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолецшпальными (греч. isos - равный). Яйцеклетка человека вторично изолецитального типа (как и у других млекопитающих животных) содержит небольшое количество желточных гранул, расположенных более или менее равномерно.
У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке обусловлено развитием зародыша в организме матери.
Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная зона (zona pellucida - Zp) и далее слой фолликулярных клеток.
Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. Из включений ооплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула желтка окружена мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин), и более рыхлую периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин). Белки фосфовитин и липовителлин синтезируются в эндоплазматической сети и, расщепляясь ферментами лизосом (катепсин), используются для питания.
Прозрачна, или блестящая зона (zona pellucida - Zp) состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов - хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток (см. рис. 31). Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.
