. Транспозоны
Транспозоны представляют собой нуклеотидные последова-
тельности, включающие от 2000 до 20 500 пар нуклеотидов, которые
несут генетическую информацию, необходимую для транспозиции.
При включении в бактериальную ДНК они вызывают в ней дуплика-
ции, а при перемещении — делеции и инверсии. Транспозоны могут
находиться в свободном состоянии в виде кольцевой молекулы, не-
способной к репликации. Она реплицируется только в составе бакте-
риальной хромосомы. При этом новые копии транспозонов могут миг-
рировать в некоторые плазмиды и ДНК фагов, которые, проникая в
бактериальные клетки, способствуют их распространению в популя-
ции. Таким образом, важнейшим свойством транспозонов является
их способность к перемещению с одного репликона (хромосомная
ДНК) на другой (плазмида) и наоборот. Кроме того, некоторые транс-
позоны, так же как и плазмиды, выполняют регуляторную и кодиру-
ющую функции. В частности, они могут нести информацию для син-
теза бактериальных токсинов, а также ферментов разрушающих или
модифицирующих антибиотики.
Транспозоны имеют особые концевые структуры нескольких типов,
которые являются маркерами, позволяющими отличать их от других
фрагментов ДНК. Это позволило обнаружить их не только у бактерий
и дрожжей, но и в клетках растений, насекомых, позвоночных живот-
ных и человека. При интеграции транспозонов в хромосому клеток
животных или человека они приобретают удивительное сходство с про-
вирусами (см. 5.2.2), находящимися в составе их хромосом.
6.2.3. Is-последовательности
Is-последовательности (англ. insertion — вставка, sequence —
последовательность) представляют собой транспозируемые элемен-
ты, которые также называются «вставки последовательностей осно-
ваний». Это фрагменты ДНК длиной 1000 пар нуклеотидов и более.
В Is-последовательностях содержится информация, необходимая
только для их транспозиции, т.е. перемещения в различные участки
ДНК.
Вследствие такого рода перемещений Is-последовательности мо-
гут выполнять ряд функций.
1. Координировать взаимодействие транспозонов, плазмид и уме-
ренных фагов как между собой, так и с хромосомой бактериальной
клетки и обеспечивать их рекомбинацию.
2. Вызывать инактивацию гена, в которой произошла интеграция
Is-последовательности («выключение» гена), либо, будучи встроен-
ными в определенном положении в бактериальную хромосому, слу-
жить промотором (участками ДНК, регулирующих экспрессию под-
лежащих струюурных генов бактерий-реципиентов), который вклю-
чает или выключает транскрипцию соответствующих генов, выполняя
регуляторную функцию.
3. Индуцировать мутации типа делеций или инверсий при пере-
мещении и дупликации в 5-9 парах нуклеотидов при включении в
бактериальную хромосому.
В свободном состоянии Is-последовательности не обнаружены,
что свидетельствует об их неспособности реплицироваться само-
стоятельно.