типы дыхания, дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование

. Получение энергии путем
окислительного фосфорилирования
Пируват, образующийся в процессе гликолиза, окисляется до
яцетил-КоА («активированная уксусная кислота»), который при взаи-
модействии с уксусной кислотой включается в цикл трикарбоновых
кислот (1ДТК). В этой универсальной биохимической «машине», при-
сушей как аэробным, так и анаэробным микроорганизмам, происхо-
дит расщепление ацильных групп с освобождением 4 пар атомов Н,
которые восстанавливают НАД, ФАД и НАДФ до НАД • Н2,
ФАД *Н2 и НАДФ • Н2. Не менее важная функция ЦТК состоит в
образовании предшественников аминокислот, которые вовлекаются в
реакции биосинтеза. Этим можно объяснить наличие большинства
ферментов ЦТК у облигатных анаэробов.
У прокариот, так же как и у эукариот, в ЦТК вовлекаются продук-
ты катаболизма аминокислот и жирных кислот через ацетил-КоА (см.
схему 4.4).
У всех аэробных и факультативно-анаэробных бактерий дыхатель-
ная цепь локализована на цитоплазматической мембране. Перенос
электронов на молекулярный кислород осуществляется комплексом
никотинамидных дегидрогеназ либо хинонов и цитохромов. При этом
дыхательная цепь в зависимости от видовой принадлежности бакте-
рий различается по составу промежуточных переносчиков и природы
конечного акцептора электронов.
У бактерий распространены системы окисления субстрата, свя-
занные не с цитохромами, а с флавинзависимыми оксидазами, кото-
рые опосредуют взаимодействие субстрата с 02. При этом водород
ФАД • Н2 может непосредственно передаваться 02 с образованием
Н202, которые аэробные бактерии расщепляют с помощью каталазы.
Накопление перекиси водорода у анаэробов, не имеющих каталазы,
приводит к задержке их роста и гибели.
У факультативных анаэробов в качестве конечного акцептора элек-
тронов в анаэробных условиях могут использоваться нитраты с обра-
зованием N03 и N02. Этот процесс называется нитрификацией. Вме-
сто цитохромоксидазы у них функционирует нитратредуктаза.