Общая характеристика типа Хордовых и его деление на подтипы.
Ключевые особенности хордовых. Положение типа в системе животного царства. Проблема происхождения хордовых.
Только хордовые имеют:
• внутренний скелет, основой которого является хорда, имеющая осевое расположение.
• ЦНС в виде нервной трубки, расположенной по оси тел, всегда над хордой.
• Пищеварительная система, кишечная трубка, расположена по оси тела под хордой.
• Органы дыхания: жабры или легкие, всегда связанные с глоткой.
• Замкнутая кровеносная система, в которой главная артерия, спинная аорта, расположена под хордой всего тела. Венозные сосуды, сходящиеся на брюшной стороне в верхней части тела, где у большинства находится сердце, при чем кровь течет к заднему концу по спинным сосудам, а вверх по брюшным.
Общая характеристика
Тип хордовых объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс.
В тип хордовых входят бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. К хордовым, как показали блестящие исследования А.О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, а значительной мере сидячих животных – оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальпы). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных – кишечнодышащие, которых иногда также включают в тип хордовых.
Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:
1. У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки. Таким образом, хорда имеет энтодермальное происхождение.
Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальи). Однако и в этом случае у большинства хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного, нечленистого становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение.
2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники.
Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга.
Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.
3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название жаберных щелей, так как у низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у водных низших хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.
Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых, имеются и у представителей некоторых других групп.
1. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.
2. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.
3. Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей метамерия выражена слабо в связи с общим усложнением строения.
Наружной сегментации у хордовых нет.
4. Хордовым свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком, кроме хордовых, обладают некоторые группы беспозвоночных животных.
Филогения позвоночных во многом не ясна. Обычно выделяют 7—11 и даже больше классов позвоночных. При этом земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — общепризнанные классы, и различия обычно заключаются в количестве и составе остальных классов. Ниже перечислены 9 классов, в том числе два вымерших.
Круглоротые (Cyclostomata) или мешкожаберные: миноги и миксины. Иногда миксин выделяют в отдельный класс Myxini.
Конодонты † — по строению тела близки к круглоротым, однако имели более сложное строение ротовой полости.
Надкласс рыбы, Pisces
Плакодермы, Placodermi †
Хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы, скаты и химерообразные
Акантоды, Acanthodei †
Костные рыбы, Osteichthyes: все остальные современные рыбы (около 96 % всех видов рыб). Данный класс является парафилетичным и в современной систематике разделён на два других класса: Лучепёрые (Actinopterygii) и Лопастепёрые (Sarcopterygii).
Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda, seu Quadrupeda
Земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.
Пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи. В современной систематике класс рассматривается как парафилетический.
Птицы, Aves
Млекопитающие или звери, Mammalia
Кроме того, выделяют различные систематические и несистематические группы позвоночных (в алфавитном порядке):
Амниоты, Amniota — высшие позвоночные. Группа включает в себя пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Анамнии, Anamnia — низшие позвоночные; все классы, не входящие в группу амниот.
Надкласс бесчелюстные, Agnatha. Включает круглоротых и два вымерших класса: непарноноздрёвые (Monorhina или Cephalaspidomorphi) и парноноздрёвые (Diplorhina или Pteraspidomorphi).
Челюстноротые, Gnathostomata. Включает все классы, не входящие в надкласс бесчелюстных. В отличие от бесчелюстных, рассматривается как несистемная группа.
