Отряд Десятиногие (Decapoda)
Речной рак. Система органов речного рака
Десятиногие – наиболее высокоорганизованные ракообразные. Обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособилось к жизни на суше.
В теле выделяют протоцефалон, гнатоторакс (челюстегрудь) и брюшко. Протоцефалон и гнатоторакс вместе образуют головогрудь. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента. На нем располагаются антенны, антеннулы и пара стебельчатых фасеточных глаз. Гнатоторакс образуется в результате полного слияния трех сегментов головы и восьми сегментов груди. Гнатоторакс несет три пары челюстей, три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног. Из-за числа ходильных ног отряд получил свое название. Брюшко состоит из отдельных сегментов, у многих видов в той или иной степени редуцируется. Имеется карапакс, который загибается по бокам тела, образуя жаберные крышки.
Развитие прямое или с превращением.
Многие десятиногие имеют промысловое значение: омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки и др.
Речные раки – семейство десятиногих ракообразных, представители которого обитают в пресных водоемах. Самыми распространенными в европейской части России и имеющими наибольшее промысловое значение являются два вида: речной рак широкопалый (Astacus astacus) и речной рак узкопалый (A. leptodactilus). Виды очень похожи внешне, имеют одинаковую биологию. Узкопалый рак более плодовит и более вынослив по отношению к химическому составу воды и ее кислородному режиму. Совместно эти виды обычно не встречаются. При искусственном подселении узкопалых раков в водоемы, в которых обитают широкопалые раки, через 10–20 лет происходит полное исчезновение широкопалых раков.
рис. 1. Конечности речного рака:
1 - антеннулы, 2 - антенны, 3 - мандибулы (верхние челюсти),
4,5 - нижние челюсти (максиллы), 6-8 - ногочелюсти, 9-13 -
ходильные ноги, 14-18 - брюшные конечности, 19 - плавательные ножки
Тело речного рака состоит из головной лопасти (акрона), восемнадцати сегментов (четырех головных, восьми грудных и шести брюшных) и анальной лопасти (тельсона). Как у всех десятиногих у речных раков часть сегментов сливаются друг с другом. Таким образом, в теле речных раков можно выделить следующие отделы: протоцефалон, гнатоторакс и брюшко. Протоцефалон вместе с гнатотораксом ранее называли головогрудью. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента, несет антеннулы, антенны и фасеточные глаза. На антеннулах концентрируются обонятельные рецепторы, на антеннах – осязательные. Одноветвистые антеннулы отходят от акрона (головной лопасти), двуветвистые антенны – от первого головного сегмента.
Гнатоторакс (челюстегрудь) образуется в результате слияния трех головных и восьми грудных сегментов, несет одиннадцать пар конечностей: три пары челюстей, три пары ногочелюстей, пять пар ходильных ног. Три пары челюстей отходят от грудных сегментов: одна пара верхних (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы). Три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног отходят от грудных сегментов. Ногочелюсти принимают участие в поддерживании и размельчении пищи. Из пяти пар ходильных конечностей первые три пары имеют клешни, клешни первой пары – очень крупные и служат для защиты и для захвата пищи. Эпиподиты всех грудных конечностей превратились в кожные жабры, грудные конечности выполняют, кроме прочих, и дыхательную функцию.
Членистое подвижное брюшко (абдомен) состоит из шести неслившихся сегментов, каждый из которых несет по паре двуветвистых конечностей. У самцов первая и вторая пары брюшных конечностей – длинные, желобовидные, представляют собой совокупительный орган. У самки первая пара брюшных конечностей сильно укорочена, к остальным в период размножения прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых брюшных конечностей и тельсоном (анальной уплощенной лопастью).
Покровы представлены хитиновой кутикулой и однослойной гиподермой. Хитин образует комплексы с карбонатом кальция и пигментами. Карбонат кальция придает панцирю жесткость и прочность. Между сегментами, члениками ног и придатков кутикула – мягкая, эластичная, поскольку не пропитывается карбонатом кальция. Панцирь является наружным скелетом и местом прикрепления мышц. Покровы периодически сбрасываются. Рост раков происходит в первые часы после линьки до отвердевания новых покровов.
Пищеварительная система подразделяется на три отдела – передний, средний и задний. Передний отдел начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку (средний отдел). В нее открываются протоки парной печени. Длинная задняя кишка (задний отдел) заканчивается анальным отверстием на тельсоне. Задняя кишка выстлана кутикулой. Во время линьки сбрасываются не только покровы, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишечника.
Кровеносная система состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне челюстегруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов – передней и задней аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикард и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце.
Жабры располагаются по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Жабры постоянно омываются свежей водой. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается за счет работы «черпачков». «Черпачки» являются придатками второй пары челюстей и совершают 200 движений в минуту.
Органы выделения – две антеннальные почки (рис. 4).
Центральная нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом, подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочкой. Узлы и коннективы брюшной цепочки так сильно сближены, что она имеет вид не двойной вид, а одинарный. От ганглиев отходят нервы к внутренним органам, конечностям, органам чувств.
Органы зрения речного рака – пара фасеточных глаз. Глаза сидят на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Осязательные рецепторы располагаются главным образом на антеннах, а также на поверхности антеннул и других конечностей. Обонятельные рецепторы располагаются на антеннулах. Кроме этого в основании антеннул имеются статоцисты – органы равновесия. Статоцист имеет вид глубокого открытого впячивания покровов. Изнутри это впячивание выстлано тонкой кутикулой с чувствующими клетками. Статолитами являются песчинки, попадающие в статоцист из окружающей среды через наружное отверстие. Во время линьки меняется выстилка статоциста, в этот период у рака нарушается координация движений.
Раки – раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом: у самца первая и вторая пары брюшных ножек превращаются в копулятивные органы, брюшко уже, чем у самок. Мужские половые отверстия находятся у основания пятой пары ходильных ног, женские – у основания третьей пары ходильных ног. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят молодые рачки, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Рачки интенсивно растут, в первый год жизни линяют 6 раз, во второй год жизни – 5 раз; в последующие годы жизни самки линяют лишь 1 раз в год, самцы – 2 раза.
