Сте́бель — удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет функцию проводящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.
Классификация
По типу ветвления
- дихотомическое
- ложнодихотомическое
- моноподиальное
- симподиальное
По расположению относительно уровня почвы
- надземные
- подземные
По степени одревеснения
- травянистые
- деревянистые (например, ствол — главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)
По направлению и характеру роста
- прямостоячие (например, подсолнечник)
- лежачие (стелющиеся) — стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)
- приподнимающиеся (восходящие) — нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)
- ползучие — стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)
- цепляющиеся (лазящие) — прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)
- вьющиеся — тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)
По форме поперечного сечения
- округлые
- сплюснутые
- трёх—, четырёх—, многогранные (гранистые)
- ребристые
- крылатые — стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный).
Рост усиления стебля (первичное утолщение стебля) растения
В результате деятельности апикальной меристемы осуществляются рост в длину и формирование первичного тела растения, а также первичное утолщение стебля, так называемый рост усиления. Последний реализуется за счет изменений в сердцевине (медуллярное утолщение) и отчасти впервичной коре (кортикальное утолщение) и состоит в периклинальных делениях и растяжении клеток. Кортикальное утолщение хорошо заметно в стеблях многих кактусов . Примером медуллярного утолщения может служить клубень картофеля . Утолщение, наблюдаемое у древовидных однодольных (пальмы , юкки , драцены , алоэ ), всегда носит характер роста усиления и осуществляется не за счеткамбия , а благодаря образованию паренхимных клеток, возникающих в результате активности особых внепучковых меристематических клеток , располагающихся по периферии стебля (меристемы первичного утолщения).
Вторичное утолщение стебля растений
Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия , отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном , образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы ). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные чертыэустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.
Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия . Камбий возникает из остатков прокамбия .
В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей , возникающих вследствие антиклинальных делений.
Развитие камбия идет по одному из следующих типов
А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы . В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура.
Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структура.
В. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму , не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы.
Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает.
При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема "оттесняется" к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, не отличимых от волокон, возникающих из перицикла .
Первичная кора в стеблях однолетних побегов травянистых растений в целом изменяется мало. Она становится тоньше в результате растяжения, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов под эпидермой , которая может слущиваться, нередко закладывается пробка .
В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла , остатки первичной и вторичнуюфлоэму , камбий , вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой .
