Вторичный покровный комплекс – перидерма
Перидерма является вторичным покровным комплексом, который характерен для голосеменных и двудольных покрытосеменных. Она образуется на корнях и корневищах, клубнях и стеблях, на листовых рубцах и кроющих чешуях зимующих почек, реже – на плодах. Раневая перидерма формируется на травмированных участках органов растений.
Перидерма порождается клетками пробкового камбия, именуемого феллогеном. Феллоген имеет все признаки образовательной ткани. Это небольшие прямоугольные, слегка утолщенные в радиальном направлении, плотно сложенные клетки с тонкими оболочками. Они имеют густую вязкую цитоплазму и многочисленные органоиды, связанные с процессами синтеза, обеспечивающими деление ядра и цитоплазмы.
Феллоген образуется, как правило, в первый год жизни органа, например, на побегах яблони или смородины. Однако у тисса ягодного он появляется на 2 – 3 год, а у клена американского – на 3 – 4 год. Феллоген закладывается в поверхностных слоях растений. Например, у розы он возникает в эпидерме, у малины – в первичной коре, у спиреи – в перицикле, у пузыреплодника – во вторичной флоэме. При формировании вторичного анатомического строения корня феллоген образуется из клеток перицикла, а при образовании корки повторные слои феллогена возникают во вторичной коре.
Митотическое деление клеток феллогена приводит к образованию феллемы и феллодермы. Феллема откладывается наружу от феллогена. Её клетки располагаются многослойно, ровными рядами, одни над другими. У разных групп растений клетки феллемы отличаются толщиной и видоизменениями оболочек, наличием кристаллов оксалата кальция. При пропитывании оболочек феллемы суберином образуется пробка. Возможно также образование феллоида, т.е. ткани, которая появляется при пропитывании оболочек феллемы лигнином.
Мертвые клетки пробки имеют плотное сложение, они заполнены воздухом, либо загустевшей протоплазмой темного цвета. Пробка непроницаема для воды и имеет низкую теплопроводность, поэтому эффективно защищает растения от потери воды, перепадов температуры, болезнетворных микроорганизмов. Развитие пробки оказывает прямое влияние на сохранность клубней картофеля и корнеплодов в период роста и хранения. Пробка пробкового дуба имеет большое значение в производстве качественных вин. Феллодерма, образуемая феллогеном, является живой паренхимной тканью. Её клетки содержат хлоропласты и способны накапливать крахмал. Пробка в совокупности с феллогеном и феллодермой составляет вторичный покровный комплекс – перидерму. В отдельных местах перидермы образуются чечевички, которые служат для газообмена и регулирования водного режима растений. Чечевички – это отверстия в пробке, заполненные выполняющей тканью, состоящей их рыхло сложенных, слабо опробковевших паренхимных клеток. Под чечевичкой в феллогене имеются небольшие межклетники, облегчающие газообмен живых клеток феллодермы. В конце лета под выполняющей тканью чечевички феллоген производит слой мелких, плотно сложенных клеток замыкающего слоя, который значительно уменьшает газообмен и испарение воды через чечевички в период сезонного покоя растений. Весной замыкающий слой разрушается под давлением вновь образуемых клеток пробки и чечевички продолжают выполнять свои функции. Продолжительность сохранности перидермы зависит от видовых особенностей растений. Наиболее коротка она у травянистых растений. У садовых кустарников (смородина, крыжовник) перидерма сохраняется всю жизнь, у плодовых семечковых пород (яблоня, груша) – в течение 5 – 10 лет. Бук, граб, черёмуха, лещина на протяжении всей жизни остаются гладкоствольными.
Корка
У большинства деревьев на смену перидерме образуется корка или ритидом. Корка возникает из поверхностных слоев коры в результате заложения повторных перидерм. Феллоген этих перидерм формируется из паренхимы вторичной флоэмы. При этом живые паренхимные клетки коры, изолированные слоями пробки, отмирают и в совокупности с другими тканями коры и слоями повторной пробки образуют корку. Если повторные перидермы образуются в виде неправильных дуг, которые своими концами соприкасаются с ранее возникшими перидермами, то образуется трещиноватая, или чешуйчатая, корка (дуб, клён и др.). При заложении повторной перидермы сплошным кольцом, как у винограда, корка будет кольчатой. При утолщении ствола мёртвые ткани корки растрескиваются в отдельных местах, однако трещины не доходят до живых тканей коры. Темпы нарастания корки в толщину невелики, так как её наружные слои постепенно слущиваются. Корка выполняет защитную функцию, предохраняя стволы деревьев от механических повреждений, перепадов температуры, проникновения патогенов. Однако в её трещинах могут сохраняться зимующие стадии вредоносных насекомых, споры болезнетворных грибов и бактерий. Это обусловливает необходимость постоянного ухода за поверхностью стволов древесных садовых пород.
