Покровные ткани. Основные функции — защита молодых органов от высыхания, механическая защита и газообмен. Различают: эпидерму, перидерму и корку. 1. Эпидерма, первичная покровная ткань. Образована одним слоем клеток, покрывающих все молодые органы растений. Покровная ткань зоны всасывания корней называется эпиблемой (ризодермой).
Покровные ткани являются пограничными. Они располагаются на поверхности органов растений, что обусловливает особенности их строения и многообразие выполняемых функций.
1. Покровные ткани обеспечивают связь растений с окружающей средой. При этом они являются не просто пассивным барьером, но и активными участниками взаимодействий. Например, клетки эпидермы участвуют в определении совместимости пыльцы и рыльца пестика; в развитии процессов, связанных с иммунитетом растений, реакцией на изменение температуры и влажности воздуха и почвы.
2. Покровные ткани осуществляют транспирацию и газообмен и их регулирование.
3. Покровные ткани участвуют в выделении продуктов метаболизма.
4. Покровные ткани защищают растения от поражения болезнетворными вирусами, бактериями, грибами; от поедания животными.
5. Покровные ткани предохраняют растения от суточных и сезонных перепадов температуры.
С учётом происхождения, местоположения, особенностей клеточного строения и выполняемых функций среди покровных тканей выделяют эпидерму, эпиблему, веламен, перидерму и корку. По мнению ряда учёных сюда же относится и семенная кожура.
Первичные покровные ткани. Эпидермис. Эпиблема. Веламен
Эпидерма (эпидермис) является первичной покровной тканью, характерной для всех высших растений. У покрытосеменных она располагается на поверхности листьев, стеблей и их видоизменений, а также на репродуктивных органах – цветках и плодах. Кроме того, эпидермальные клетки могут выстилать внутреннюю поверхность эндокарпия – внутреннего слоя плодовой оболочки. Эпидерма характерна для травянистых растений. У деревьев и кустарников она развивается на молодых частях побегов, а по мере их старения замещается перидермой.
Эпидерма возникает из протодермы, порождаемой туникой конуса нарастания побега. Это сложная ткань, в состав которой входят основные и побочные клетки, замыкающие клетки устьиц, а также трихомы – выросты эпидермы. Клетки эпидермы располагаются однослойно. Однако у некоторых тропических растений (пальмы, орхидеи и др.) эпидерма бывает многослойной.
Основные клетки эпидермы стеблей, черешков листьев, а у однодольных и листовых пластинок, имеют удлиненную форму, вытянутую вдоль оси органа. Например, в стеблях злаков длина клеток эпидермы достигает 300 мкм. В листовых пластинках большинства двудольных, на цветках и плодах эпидермальные клетки имеют паренхимную и складчатую форму. Основные клетки эпидермы содержат развитые вакуоли, но лишены хлоропластов и не принимают участия в фотосинтезе. Их клеточные оболочки имеют ряд особенностей. Внутренняя оболочка тонкая, гладкая. Антиклинальная, т.е. поперечная, часто бывает извилистой, что увеличивает площадь соприкосновения смежных клеток эпидермы, а следовательно – силу их сцепления. Наружная оболочка наиболее прочная. Она образована более толстым слоем целлюлозы. Химический состав оболочек изменяется в ходе онтогенеза. У хвощей, осок и злаков оболочки часто пропитываются солями кальция, у овса – кремнеземом, у сахарного тростника – суберином. Реже, у бамбуковидных мятликовых, наблюдается одревеснение оболочек. В цитоплазме эпидермальных клеток могут образовываться кристаллы: рафиды (виноград, недотрога), друзы (свекла), цистолиты (фикус), реже – кристаллический песок (картофель).
Протопласт эпидермы активно вырабатывает и выделяет на наружную поверхность высокомолекулярные органические соединения, которые в совокупности образуют кутикулу. В составе катикулы первый слой образуют разветвленные молекулы пектина, затем располагаются глыбки растительного воска, кутин и эпикутикулярный воск. В зависимости от плотности сложения и скульптурированности поверхностного слоя, кутикула может быть плотной и блестящей, как у листьев фикуса, либо рыхлой и матовой, как у стеблей ржи, плодов сливы или яблони. Кутикула снижает интенсивность транспирации, отражает лучи солнца и защищает лист от перегрева, уменьшает возможность проникновения патогенов в растение.
Среди основных клеток эпидермы на верхней стороне листа мятликовых встречаются крупные моторные клетки с большими вакуолями. В жаркую пору они обеспечивают сворачивание листа в трубку (кукуруза) или складывание листовой пластинки (ковыль), что защищает растение от избыточного испарения влаги.
На основных клетках эпидермы часто образуются выросты, или трихомы, которые бывают по выполняемым функциям кроющими и железистыми, а по структуре – волосками и эмергенцами. Кроющие волоски заполнены воздухом и имеют белёсую окраску. Они хорошо отражают прямые солнечные лучи и уменьшают испарение воды. Железистые волоски – это живые клетки, вырабатывающие и выделяющие эфирные масла и другие конечные продукты метаболизма. Волоски образуются из клеток эпидермы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными, простыми и ветвистыми. Одноклеточные простые волоски характерны для термопсиса и подмаренника, одноклеточные разветвленные – для пастушьей сумки и маттиолы. Многоклеточные простые встречаются у пеларгонии, многоклеточные ветвистые – у лаванды, а звездчатые – у лоха и облепихи.
Эмергенцы – это поверхностные структуры, образуемые клетками эпидермы и более глубоко расположенных тканей. К ним относятся шипы на плодах у сельдерейных, шипы на стеблях малины и ежевики, жгучие волоски листьев и стеблей крапивы. Они защищают растения от поедания.
Замыкающие клетки устьиц располагаются между основными клетками эпидермы. Они являются активными участниками транспирации и газообмена. Замыкающие клетки имеют небольшие размеры, содержат хлоропласты и попарно располагаются в эпидерме, не срастаясь между собой. Между ними находится устьичная щель, а под ними – подустьичная воздушная полость.
У однодольных замыкающие клетки имеют гантелевидную форму. Они сужены в средней части и расширены по краям. В расширенной части клеточные оболочки тонкие и растяжимые, а в середине – утолщенные и нерастяжимые. У двудольных замыкающие клетки имеют, при просмотре сверху, бобовидную форму. У них утолщены и нерастяжимы участки оболочки, обращенные к устьичной щели. Наружные оболочки этих клеток имеют выросты, которые возвышаются над устьичной щелью и образуют небольшую полость – передний дворик. Если такие же выросты возникают ниже устьичной щели, то они образуют задний, или внутренний, дворик, который непосредственно связан с подустьичной воздушной полостью. В совокупности замыкающие клетки, устьичная щель, передний и задний дворик, а также подустьичная воздушная полость образуют устьице, регулирующее транспирацию и газообмен. Число устьиц достаточно велико. У культурных растений на 1 мм2 листовой поверхности размещается от 100 до 700 устьиц.
Работа устьиц сводится к регулированию ширины устьичной щели посредством сложных физиологических процессов. Устьица могут открываться в разное время суток. Это зависит от физиологического состояния растений, химического состава и концентрации клеточного сока, обеспеченности клеток водой и углекислым газом, освещенности листа, температуры воздуха и силы ветра.
Утреннее открывание устьиц можно схематично представить следующим образом. Под влиянием света в хлоропластах замыкающих клеток проходит фотосинтез. В результате концентрация их клеточного сока увеличивается, что приводит к поступлению воды из соседних, побочных, клеток и возрастанию тургорного давления. Под действием тургорного давления тонкие участки оболочек замыкающих клеток растягиваются в стороны, противоположные от устьичной щели, и толстые участки оболочки отходят друг от друга. Устьице открывается. При снижении тургорного давления в замыкающих клетках устьица закрываются. Подробно работа устьиц и процесс транспирации изучаются в курсе физиологии растений.
Побочные клетки располагаются рядом с замыкающими клетками устьиц и участвуют в регулировании их водного режима. По размерам они меньше основных и не имеют хлоропластов. Расположение побочных клеток является диагностическим признаком, используемым в систематике растений. Известно более десятка типов устьиц в зависимости от взаимного расположения замыкающих и побочных клеток. Например, при аномоцитном типе, характерном для винограда, красного перца и других цветковых растений, многочисленные побочные клетки не отличаются по размерам от основных клеток эпидермы. При перицитном, известном у папоротников – одна побочная клетка окружает устьице. У двудольных часто встречается парацитный тип устьица, когда две небольшие побочные клетки располагаются параллельно замыкающим. Для однодольных характерен тетрацитный тип, где четыре побочные клетки расположены вокруг устьица так, что плоскости их стенок не совпадают с плоскостью расположения устьичной щели.
Расположение устьиц на поверхности листа также имеет систематическое значение. Например, у однодольных они располагаются ровными рядами, а у двудольных – рассеяно по всей поверхности листовой пластинки. Как правило, устьица располагаются на нижней стороне листа. Это уменьшает испарение воды наземными растениями с плагиотропным, т.е. параллельным поверхности Земли расположением листьев (яблоня, свекла и др.). Если лист тяготеет к вертикальному, ортотропному, положению в пространстве, то устьица на нем могут располагаться с обоих сторон, как у кукурузы или лука. У водных растений, листья которых плавают на поверхности воды, устьица находятся на верхней стороне, как у типичной для белорусских водоёмов кубышки желтой.
Эпиблема. Особым видом первичной покровной ткани является эпиблема, которая образуется меристематическими клетками поверхности кончика корня. Клетки эпиблемы живые, тонкостенные, с развитой вакуолью, располагаются на поверхности корня в зоне всасывания. Одни из них, трихобласты, образуют особые одноклеточные выросты – корневые волоски, которые активно всасывают из почвы воду и растворенные в ней вещества. Другие, атрихобласты, корневых волосков не имеют. Жизнь корневых волосков ограничена двумя – тремя неделями. Затем они разрушаются и слущиваются. Одновременно, по мере роста кончика корня, на нем образуются новые корневые волоски.
Эпиблема на корнях однодольных сохранается на протяжении всей жизни растения. У двудольных в связи с переходом корня к вторичному анатомическому строению эпиблема сохраняется лишь в зоне корневых волосков, а в зоне проведения она замещается перидермой.
Веламен – это первичная покровная ткань воздушных корней тропических эпифитов и лазающих лиан.
Эпифиты произрастают в щелях ветвей, заполненных гумусом, и у оснований листьев крупных деревьев, используя их лишь как опору или субстрат, например, тениофиллум и фаленопсис из семейства Орхидные. Они поселяются также на скалах. Лазающие лианы, к которым относятся культурные виды – ваниль плосколистная (сем. Орхидные) и монстера деликатесная (сем.Ароидные), в качестве субстрата используют почву. У них образуются длинные стебли, прикрепляющиеся к опорным деревьям с помощью воздушных корней, что позволяет выносить листья и цветки в верхний ярус, к свету. У многих из них, как у монстеры, на стебле образуются питающие воздушные корни, растущие вниз. Достигнув почвы, они проникают в неё, ветвятся и всасывают воду и минеральные вещества.
Веламен образуется из протодермы и состоит из нескольких слоев мертвых клеток, оболочки которых имеют сетчатые или спиральные утолщения, придающие им прочность. Благодаря наличию в оболочках многочисленных пор и сквозных отверстий, веламен как губка капиллярным путём всасывает дождевую воду, а также конденсирующуюся атмосферную влагу. Таким образом, веламен выполняет защитную роль и регулирует водный режим растений.
У́стьице (лат. stoma, от греч. στόμα — «рот, уста») — в ботанике это по́ра, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой.
Трихо́мы, или волоски́ — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений. Трихомы следует отличать отэмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани[1].
Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые[2]. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения.
Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.
Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника.
Волосками чаще всего покрыты растения аридных зон — засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засорённых местообитаний.
Эмерге́нцы (от лат. emergere — выдаваться) — особые выросты на поверхности эпидермиса растений, в формировании которых, кроме кожицы, принимают участие и лежащие под ней клетки.
К эмергенцам относятся шипы, покрывающие черешки листьев и молодые побеги у розы, малины, ежевики. Иногда к эмергенцам относят волоски хмеля, шипы на плодах многих зонтичных, каштана конского, дурмана. Существуют переходные формы между эмергенцами и трихомами. Эмергенцы располагаются на эпидермисе беспорядочно и этим отличаются от морфологически сходных с ними колючек.
Эпидермис образуется не только снаружи органа, но и внутри, если в органе формируется полость. Например, ткань, выстилающая полость плодов (гороха, бобов, фасоли, мака, дурмана и т. д.), по своему происхождению идентична эпидермису наружной стенки плода.
