В процесі дослідження складних екосистем виникає проблема виділення тих внутрішніх та зовнішніх екологічних факторів, які відбивають найсуттєвіші ознаки організації, розвитку та диференціації цих систем.
Поняття розвитку та диференціації досить тісно пов’язані між собою і зумовлені рівнодією між внутрішнім станом екосистеми і ступенем зміни умов довкілля. Чим більше відрізняються умови довкілля від тих, які потрібні для збереження внутрішнього стану рівноваги екосистеми, тим більшим є градієнт диференціації, допустимі межі можливих змін, хоча такі зміни не мають жорсткої кореляції з умовами середовища, бо вони обмежені внутрішньою структурою екосистеми.
При цьому екологічні фактори не тільки взаємопов’язані між собою і визначають характер рослинних угруповань, але й останні виступають як потужний екологічний фактор, що формує специфіку екотопу.
Незважаючи на тісний взаємозв’язок рослинності з умовами довкілля між їх змінами немає лінійної залежності, вона має більш складний, інколи непередбачений характер. Кожне рослинне угруповання в процесі формування фітосередовища частково змінює дію екологічних факторів. Через це постає проблема не тільки вичленення певних факторів, встановлення масштабів їх впливу на екосистему, характер взаємодії, виділення порогів, які зумовлюють зміну екосистем, але й розподілу цих факторів на внутрішні та зовнішні.
Поділ факторів на внутрішні та зовнішні відносно екосистеми слід проводити виходячи з визначення суті екосистеми.
Екосистема – це сукупність взаємопов’язаних організмів, які функціонують на даній території і взаємодіють з довкіллям таким чином, що потік енергії формує чітко визначені біотичні структури і кругообіг речовин між живою та неживою складовими. Екосистема – основна функціональна одиниця, оскільки до неї входять як організми, так і неживе середовище – компоненти, що мають взаємний вплив один на одного і потрібні для підтримання життя в тій її формі, яка існує на Землі (Одум, 1986).
Основна функція екосистем – це підтримання життя та збереження всього живого. Ця функція неможлива без організмів, тоді як такі фактори як тепло, волога, світло, кислотність, сольовий режим та ін. характеризують не тільки біотичне, але й абіотичне середовище. У зв’язку з цим, виділяють дві групи чинників:
- породжені власне живими організмами під час їх функціонування, які зникають (втрачають сенс) за межами життя;
- та ті, що хоча й можуть зазнавати значних змін внаслідок функціонування екосистем, формуватися ними, або зовнішніми факторами, але існують поза межами живого (кліматичні, едафічні тощо).
Таким чином, критерієм для поділу факторів є їх походження, відношення до процесів функціонування екосистем.
До першої групи відносять ті фактори, що визначають власне біологічну суть екосистеми (взаємовідношення: хижак - жертва, продуценти – консументи, автотрофи – гетеротрофи, едифікатори – асектатори), її структуру (розподіл видів за їх життєвими формами, таксономічними категоріями, стратегією тощо) і розглядаються як внутрішні.
Едафічні, гідротермічні показники грунту (вологість, сольовий режим,
кислотність, вміст гумусу, азоту), кліматичні (освітленість, тепловий режим,
омбро-, кріоклімат та ін.) – відносять до зовнішніх чинників, оскільки джерело їх формування знаходиться поза межами живого, а якщо вони формуються в межах екосистеми ( в результаті функціонування організмів), то можуть існувати після втрати її життєдіяльності.
Тобто, ми виділяємо індикаційні ознаки, що відбивають внутрішній стан екосистеми або її структуру, та зовнішній – тобто відношення до дії факторів довкілля.
Внутрішня структура екосистеми визначається характером і способом взаємодії елементів. Залежно від того, який аспект взаємодії розглядати, Я.П. Дідух виділяє:
- систематичну,
- біоморфологічну,
- географічну,
- екологічну,
- ценотичну структури.
Специфіка аспектів визначає стан фітосистеми, положення її у просторі по відношенню до інших рослинних угруповань і розвиток протягом певного часу. Наприклад, лісові ценози по відношенню до трав’янистих характеризуються певною якісною відміною та ізоляцією видового складу, що відбивається, насамперед, в іншій структурі родинних спектрів, життєвих форм, форм стратегії тощо. Якісні відміни між ценозами різного типу визначають за специфікою індикаторних ознак, елементів, відношень, які відбивають стан екосистем, їх розвиток, ступінь порушеності тощо.
Окреслити коло зовнішніх екологічних факторів, що визначають диференціацію екосистем, зумовлюють їх зміну не просто. Хоча кількість факторів, які діють на екосистему, безліч, і кожен з них може бути розчленований на складові, Ю.Одум виділяє п’ять основних прямодіючих факторів:
- температура,
- вологість,
- світло,
- механічний та хімічний склад грунту.
Для рослини немає значення, чи водний режим зумовлений кліматичними (великою кількістю опадів), чи орографічними (місцеположенням у вологій долині), чи едафічними (високим заляганням грунтових вод) факторами. Тобто кожен із екологічних чинників виступає як складна система з багатьма каналами входу, яка забеспечується за рахунок різних джерел. Це значно утруднює класифікацію факторів.
Навіть широко прийнятий поділ на абіотичні (кліматичні, едафічні та хімічні), біотичні (ценотичні, зоогенні) та антропогенні фактори далеко не безсумнівний.
Всі зовнішні фактори можна поділити на дві великі групи, які тісно взаємопов'язані: кліматичні та едафічні.
Едафічні, в свою чергу, поділяють на фактори вологості та трофності, що зумовлюють формування певного типу грунту.
Характер зволоженості екотопів – один з найважливіших екологічних факторів, який визначає розподіл угруповапнь у просторі, грунтутворюючі процеси, характер функціонування екосистем, біогеохімічні реакції і цикли конкретних елементів.
Режим зволоженості місцезростань зумовлений як загальними зонально-кліматичними факторами різних природних зон, так і конкретними водно-балансовими умовами кожного екотопу. Провідними елементами загальних зонально-кліматичних умов вологозабеспеченості екотопів є показники радіаційного (енергетичного) балансу і вологи, що надходять на поверхню суші.
Конкретні умови вологозабеспеченості рослинних угруповань зумовлені типом водного режиму грунтів, який, окрім зонально-кліматичних факторів, залежить від розміщення місцезростань за рельєфом, їх дренованості, режиму поверхневих та грунтових вод, структури грунтової товщі.
Рослинні угруповання чутливо реагують на зміну зволоження грунту, що дає змогу розробити методику оцінки зволоження місцезростань на основі фітоіндикаційних підходів. Суть цієї методики полягає в розрахунку середніх показників зволоження екотопів за весь період вегетації в певних балах на основі аналізу відповідних амплітуд видів, що складають фітоценоз.
Другим важливим компонентом едафічних факторів є трофність, або родючість грунту, яка характеризується запасом доступних для рослин форм поживних речовин і залежить не тільки від хімічного складу останніх, а й від фізичних властивостей грунту (вологості, механічного складу). Наприклад, відомо, що родючість зростає від піщаного до глинистого грунту, бо дрібнозем зумовлює найтісніший контакт корінців рослин з мінералами, колоїдами, молекулярно-дисперсними речовинами та іонами.
Важливим показником трофності є також видовий склад та кількісне співвідношення різних видів макро- і мікроорганізмів, які населяють даний грунт. Залежно від того, які мікроорганізми переважають в грунті (гриби чи бактерії), по різному відбуваються грунтутворюючі процеси.
Деякі автори вважають недоцільним включати в поняття трофності режим засолення грунтів, інші ж , навпаки, вважають цей фактор обов’яковою складовою трофності.
Трофність розглядають як збірне поняття родючості грунту, яка залежить також від кислотності, характеру сольового режиму, вмісту гумусу, азоту, фосфору, калію, натрію, кальцію та багатьох інших елементів. На сучасному етапі розроблені шкали і подано класифікацію видів рослин-індикаторів кислотного, сольового режимів, вмісту гумусу, азоту та інших елементів у грунті.
Для фітоіндикаційних досліджень найскладнішим є те, що кожний з цих факторів у процесі взаємодії зазнає змін і, в різних типах едафічних умов, лімітуючими виступають різні показники. Наприклад, для галофільних грунтів лімітуючими є ступінь і характер засолення, для чорноземів –ступінь вологості, для підзолистих грунтів – забеспеченість доступними формами азоту.
Величина показника трофності залежить від багатьох складових, в тому числі грунту та підстилаючої материнської породи, а також структури фітоценозу.
Грунт та підстилаюча порода зумовлюють хімічні та фізичні властивості, які сприяють промивному режиму та утриманню грунтових вод. Наприклад, дерново-підзолисті грунти – велика кількість Н+, Al3+, Fe2+, дерново-карбонатні – HCO3-, Ca2+, солончаки – Сl-. Чим гірший промивний режим, ближче залягають грунтові води, тим грунт насиченіший солями.
Досить важливою складовою багатства грунтів є фактор їх кислотності, показники якої значно корелюють з загальним сольовим режимом. Кислотність грунту залежить від структури грунту, водних властивостей та промивного режиму.
Важливою складовою трофності грунту є показник вмісту в ньому азоту. Складність його визначення полягає в тому, що азот в грунті знаходиться в різних мінеральних формах, таких, що легко-, важко- або зовсім не гідролізуються, тобто як доступних, так і недоступних для засвоєння рослиною. Це залежить від хімічного та фізичного складу грунту, характеру рослинного покриву, наявності, видового складу і активності мікроорганізмів, специфічних виділень кореневої системи рослин. В свою чергу, активність мікроорганізмів залежить від вологості грунту, окислювально-відновлювального потенціалу, рН, наявності або відсутності інгибіторів.
Фітоіндикаційні шкали показують лише відносну кількість доступного для рослин азоту. До доступних форм азоту належать мінеральний азот, гумін, гумінові та фульвокислоти
