11.6. Виды транспорта через мембрану
1. Пассивный транспорт - перенос молекул и ионов через мембрану, который осуществляется в направлении меньшей их концентрации. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Он стремится выровнять концентрации частиц по разные стороны от мембраны, т.е. свести к нулю величины их градиентов. Если бы в клетках существовал только пассивный транспорт, то значения физической величины внутри и вне клетки сравнялись бы, но этого не происходит.
Различают несколько типов пассивного транспорта (рис. 11.7).
• Простая диффузия через липидный слой. Она подчиняется уравнению Нернста-Планка. В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, ряда лекарственных веществ. Однако простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами.
• Транспорт через каналы (поры). Канал - участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, который образует в мембране проход. Этот проход допускает проникновение через мембрану молекул воды, крупных ионов. Наличие каналов увеличивает проницаемость Р. Проницаемость Р зависит от числа каналов и от их радиуса. Каналы могут проявлять селективность
Рис. 11.7. Виды пассивного транспорта: простая диффузия (а), транспорт через каналы (б), облегченная диффузия (в), эстафетная передача (г)
по отношению к разным ионам, это выражается в различной проницаемости для разных ионов.
• Облегченная диффузия - перенос ионов специальными молекулами-переносчиками за счет диффузии переносчика вместе с веществом. Наиболее подробно это явление изучено для случая переноса ионов некоторыми антибиотиками, например валиномицином. Установлено, что валиномицин резко повышает проницаемость мембраны для ионов К+ благодаря специфике своей структуры. В нем формируется полость, в которую точно и прочно вписывается ион К+ (ион Na+ слишком велик для отверстия в молекуле валиномицина). Молекула валиномицина, «захватив» ион К+, образует растворимый в липидах комплекс и проходит через мембрану, затем ион К+остается, а переносчик уходит обратно.
• Эстафетная передача. В этом случае молекулы-переносчики образуют временную цепочку поперек мембраны и передают друг другу диффундирующую молекулу.
2. Активный транспорт - перенос молекул и ионов, который происходит с затратой химической энергии в направлении от меньших значений величин к большим. При этом нейтральные молекулы переносятся в область большей концентрации, а ионы переносятся против сил, действующих на них со стороны электрического поля. Таким образом, активным транспортом осуществляется перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием градиентов (прежде всего концентрационного и электрического). Энергия получается за счет гидролиза молекул особого химического соединения - аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Экспериментально установлено, что энергии распада одной молекулы АТФ достаточно для выведения наружу трех ионов натрия и введения внутрь клетки двух ионов калия. Одна из схем активного транспорта представлена системой на рис. 11.8.
Захватив одним активным центром ион калия из наружной среды, а другим ион натрия - из внутренней, система, потребляя АТФ, поворачивается внутри мембраны на 180°. Ион натрия оказывается вне клетки и там отделяется, а ион калия попадает внутрь и тоже освобождается, после чего молекула белка принимает исходное положение, и все начинается сначала.
За счет активного транспорта клетка поддерживает внутри себя высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия. При
Рис. 11.8. Схема активного транспорта
этом ионы могут перемещаться против градиента их концентрации (аналогия с газом: перекачивание газа из сосуда с низким давлением в сосуд с высоким давлением).
Активный транспорт обеспечивает механизм селективной проницаемости клеточных мембран. Активный транспорт - важнейшая особенность жизненных процессов.
11.7. Основные понятия и формулы
Окончание таблицы
Активный транспорт веществ через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются разности концентраций, разности электрических потенциалов, давления, поддерживающие жизненные процессы, то есть с точки зрения термодинамики активный перенос удерживает организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь, так как равновесие - это смерть организма. Существование активного транспорта веществ через биологические мембраны впервые было доказано в опытах Уссинга (1949 год) на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки (рис. 1).
Рис.1. Схема опыта Уссинга на коже лягушки, V– вольтметр для измерения разности потенциалов на коже лягушки, А– амперметр для измерения трансмембранного тока, Б– батарея, П– потенциометр.
Экспериментальная камера Уссинга, заполненная нормальным раствором Рингера, была разделена на две части свежеизолированной кожей лягушки. В опыте исследовали однонаправленные потоки ионов натрия через кожу лягушки в прямом и обратном направлениях.
На изолированной коже лягушки, разделяющей раствор Рингера, возникает разность потенциалов jвн - jнар (внутренняя сторона кожи положительна по отношению к наружной). В установке имелось специальное устройство: электрическая батарея с потенциометром - делителем напряжения, с помощью которых компенсировалась разность потенциалов на коже лягушки:
, что контролировалось вольтметром. Кроме того, концентрация ионов натрия с внешней и внутренней сторон поддерживалась одинаковой. При этих условиях, как видно из уравнения Усинга-Теорелла Jin = Jout
Суммарный поток ионов через мембрану должен был бы отсутствовать. Его наличие свидетельствовало бы о переносе ионов против перепада концентрации, то есть об активном переносе. Для доказательства этого в левую часть экспериментальной камеры были добавлены радиоактивные изотопы 22Na, а в правую - 24Na. 22Na распадается с излучением жестких -квантов, излучение 24Na фиксировалось по мягким beta-лучам. Было показано, что поток 22Na больше потока 24Na. О наличии тока в цепи свидетельствовали и показания миллиамперметра.
Эти экспериментальные данные неопровержимо свидетельствовали о том, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняется уравнению пассивного транспорта. Более того, оказалось, что суммарный поток ионов натрия исключительно чувствителен к факторам, влияющим на энергетический обмен в клетках кожи: наличию кислорода, действию разобщителей окислительного фосфорилирования, действию низких температур. Следовательно, речь должна идти об особом способе переноса ионов, названном впоследствии активным. Позднее было установлено, что активный перенос ионов натрия в коже лягушки обеспечивается ионными насосами, локализованными в клетках базального эпителия. Работа насоса блокировалась специфическим ингибитором уабаином.
