Физиология путей и центров слуховой системы. Нейроны 1-го порядка (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, который расположен параллельно кортиеву органу и повторяет завитки улитки. Один отросток биполярного нейрона образует синапс на слуховом рецепторе, а другой направляется к головному мозгу, образуя слуховой нерв. Волокна слухового нерва выходят из внутреннего слухового прохода и достигают головного мозга в области так называемого мостомозжечкового угла (это анатомическая граница между продолговатым мозгом и мостом).
Нейроны 2-го порядка образуют в продолговатом мозге комплекс слуховых ядер. При описании будем исходить из упрощенной анатомической схемы, согласно которой этот комплекс делят на дорсальный и вентральный, который, в свою очередь, состоит из переднелатеральной и заднелатеральной частей. В каждом из этих трех подразделений слуховых ядер имеется самостоятельное представительство кортиева органа (рис. 6.17). Как видно на рисунке, продвижение регистрирующего микроэлектрода от дорсального ядра к вентральному обнаруживает нейроны с постепенно убывающими значениями характеристической частоты (определение см. ниже). Это означает, что соблюдается принцип тонотопической организации. Таким образом, частотная проекция кортиева органа в целом упорядоченно повторяется в пространстве каждого из подразделений слухового комплекса ядер. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются в лежащие выше структуры слухового анализатора как ипси-, так и контралатерально.
Следующий уровень слуховой системы находится на уровне моста и представлен ядрами верхней оливы (медиальным и латеральным) и ядром трапециевидного тела. На этом уровне уже осуществляется бинауральный (от обоих ушей) анализ звуковых сигналов. Проекции слуховых путей на указанные ядра моста организованы также тонотопически. Большинство нейронов ядер верхней оливы возбуждаются бинаурально. Обнаружены две категории бинауральных нейронов. Одни возбуждаются звуковыми сигналами от обоих ушей (ВВ-тип), другие возбуждаются от одного уха, но тормозятся от другого (ВТ-тип). Ядро трапециевидного тела получает преимущественно контралатеральную проекцию от комплекса слуховых ядер, и в соответствии с этим нейроны реагируют преимущественно на звуковую стимуляцию контралатерального уха. В этом ядре также обнаруживается тонотопия.
Аксоны клеток слуховых ядер моста идут в составе латеральной петли. Основная часть его волокон (в основном от медиальной оливы) переключается в нижнем двухолмии, другая часть идет в таламус и заканчивается на нейронах внутреннего (медиального) коленчатого тела, а также в переднем двухолмии (рис. 6.18). Кроме того, часть волокон латеральной петли иннервирует контралатеральный холмик нижнего двухолмия, образуя комиссуру Пробста.
Нижнее двухолмие, расположенное на дорсальной поверхности среднего мозга, является важнейшим центром анализа звуковых сигналов. На этом уровне, по-видимому, заканчивается анализ звуковых сигналов, необходимых для ориентировочных реакций на звук. Основная часть клеточных элементов заднего холма локализована в центральном ядре. Аксоны клеток заднего холма направляются в составе его ручки к медиальному коленчатому телу. Однако часть аксонов идет к противоположному холму, образуя интеркаликулярную комиссуру.
Медиальное коленчатое тело является таламическим центром слуховой системы. В нем различают крупноклеточную и мелкоклеточную (основную) части. Аксоны нейронов мелкоклеточной части коленчатого тела образуют акустическую радиацию и направляются в слуховую область коры. Крупноклеточная часть внутреннего коленчатого тела получает проекции от нижнего двухолмия. В этом таламическом ядре также прослеживается тонотопия: низкая частота представлена в латеральной, а высокая – в медиальной части ядра.
Слуховая кора представляет высший центр слуховой системы и располагается в височной доле. У человека в ее состав входят поля 41, 42 и частично 43. В каждой из зон имеет место тонотопия, т.е. полное представительство нейроэпителия кортиева органа. Пространственное представительство частот, в слуховых зонах сочетается с колончатой организацией слуховой коры, особенно выраженной в первичной слуховой коре.
Венгерский ученый Г. Бекеши (1951) предложил «теорию бегущей волны», позволяющую понять, как звуковая волна определенной частоты возбуждает волосковые клетки, находящиеся в определенном месте основной мембраны. Эта теория получила всеобщее признание. Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее вершине примерно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм). Предполагается, что основная мембрана закреплена только по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным. Теория Бекеши объясняет механизм анализа звуковой волны следующим образом: высокочастотные колебания проходят по мембране лишь короткое расстояние, а длинные волны распространяются далеко. Тогда начальная часть основной мембраны служит высокочастотным фильтром, а длинные волны проходят весь путь до геликотремы. Соединив все точки максимального перемещения колеблющейся мембраны, можно получить воображаемую поверхность, которую называют огибающей колебания. Чистые тоны имеют огибающие с одним максимумом, от которого пологий спуск ведет к основанию, а более крутой – к верхушке улитки. Максимальные перемещения для разных частот происходят в разных точках основной мембраны: чем ниже тон, тем ближе его максимум к верхушке улитки. Таким образом, высота звука кодируется местом на основной мембране.
