пользователей: 21281
предметов: 10473
вопросов: 178149
Конспект-online
зарегистрируйся или войди через vk.com чтобы оставить конспект.
РЕГИСТРАЦИЯ ЭКСКУРСИЯ

I семестр:
» Зоология

Будова і життєві функції комах

Розміри комах дуже варіюють - від 0,25 мм (їздці, яйцеїди) до 20-26 см (тропічні види: жук-геркулес, паличник та ін.). Тіло завжди складається із 3 тагм: голови, грудей і черевця. Голова складається з акрона і чотирьох сегментів, груди - завжди з трьох, черевце - з 11 сегментів.

Голова несе 4 пари придатків: 1 пару вусиків та 3 пари ротових органів (видозмінених кінцівок). Вусики бувають різні за формою: ниткоподібні, щетинкоподібні, булавоподібні, веретеноподібні, пластинчасті, колінчасті, перисті та ін. (рис. 99). Форма вусиків - важлива систематична ознака комах. Ротові органи залежно від способу живлення можуть бути різних типів. Вихідним типом є гризучий ротовий апарат, пристосований до живлення твердою їжею - органічними рештками, частинами живих рослин та ін. Він складається з верхньої губи - лабруму (виріст хітинового покриву' голови), пари верхніх щелеп - жувалець, або мандибул, двох пар нижніх щелеп, або мaксил. Мандибули - це дві товсті зазубрені по краях пластинки, що відіграють важливу роль у подрібненні їжі. По боках рота розміщена перша пара нижніх щелеп, кожна з яких складається з двох члеників (основи і стволика), двох жувальних лопатей (зовнішньої і внутрішньої) та членистого нижньощелепного щупика. Внутрішні лопаті беруть участь у подрібненні їжі, зовнішні - пара нижніх щелеп зливається і утворює непарну пластинку - нижню губу, яка складається з підпідборіддя та підборіддя. Нижня губа несе 3 пари придатків: зовнішні і внутрішні лопаті, які слабо хітинізовані і служать для злизування рідкої їжі, та нижньогубних щупиків (органи смаку). До складу ротового апарату входить також м'ясистий виріст ротової порожнини - гіпофаринкс (підглоточник), що бере участь у злизуванні і проштовхуванні їжі до глотки.

Гризучий ротовий апарат властивий прямокрилим, тарганам, жукам та ін. Найменших змін порівняно з гризучим зазнав гризучолижучий ротовий апарат, характерний для перетинчастокрилих, що живляться нектаром квітів (бджіл, джмелів). Разом з тим він пристосований для жування, тому верхня губа і жувальця приблизно такі ж, як і в гризучому ротовому апараті. І навпаки, обидві пари максил значно змінилися: вони сильно витягнулися в довжину і складені разом утворюють хлебтальний апарат - трубочку для висмоктування нектару. Мандибу-ли служать для збирання і розмелювання твердого квіткового пилку.

Колючосисний ротовийапарат служить для проколювання шкіри і тканини та висмоктування крові або соку (наявний у комарів, мошок, клопів, ґедзів, попелиць). У комарів жувальця (мандибули), обидві пари максил і язичок перетворилися на тонкі видовжені стилети, які разом утворюють міцний колючий хоботок. Його обгортає у вигляді жолобка витягнута нижня губа; зверху жолобок прикриває теж витягнута верхня губа, краї якої змикаються і утворюють вузьку смоктальну трубку. Під верхньою губою розміщений довгий і тонкий підглоточник із протоком слинних залоз. За допомогою хоботка проколюються тканини; кров висмоктується за допомогою смоктальної трубки. Нижня губа під час смоктання згинається і залишається на поверхні ранки (рис. 102).

Сисний ротовий апарат, властивий метеликам, характеризується наявністю смоктального хоботка, утвореного дуже видовженими нижніми щелепами (їх зовнішніми лопатями). У стані спокою він спірально закручений і підігнутий на нижній бік голови; під час живлення розкручується і вводиться у квітку. Усі інші частини ротового апарата редуковані. Від нижньої губи залишилася трикутна пластинка, від якої відходять добре розвинені нижньогубні щупики, що є органами хімічного чуття.

Лижучий ротовий апарат є в багатьох мух. За його допомогою ці комахи можуть шкребти, смоктати і фільтрувати поживу. Основна його частина - видозмінена нижня губа (хоботок), лопаті якої несуть фільтраційний апарат. Він складається з великої кількості канальців - псевдотрахей, вистелених із середини неповними хітиновими кільцями. Кожен такий канадець має по всій довжині численні отвори. При живленні хоботок притискується до субстрату, і через отвори в канальцях відбувається всмоктування рідкої частини їжі. Тверді її компоненти, діаметр яких більший від отворів у псевдотрахеях, відфільтровуються. Верхня губа і підглоточник розміщуються в жолобку нижньої губи, утворюючи разом трубку, до якої надходить злизана і відфільтрована їжа.

Груди комах складаються із трьох сегментів: передньо-, середньо- і задньогрудей. Кожен сегмент грудей, як і черевця, складається з верхньої частини - тергіта, нижньої - стерніта і бокових - плейритів. На кожному сегменті грудей розташовано по парі ніг, які бувають різних типів залежно від способу життя і переміщення комах: ходильні, бігальні, стрибальні, хапальні, риючі та ін. Нога складається з таких частин: тазик, вертлуг, стегно, гомілка і лапка, яка закінчується 1-2 кігтиками. Найбільш типовими для комах є ходильні та бігальні ноги. Перші характеризуються порівняно короткими частинами та розширеними члениками лапок; другі - більш видовженими і стрункими складовими частинами. При цьому всі три пари ніг більшою чи меншою мірою подібні між собою. Внаслідок пристосування до життя в різних типах середовищ кінцівки (1 і 3 пари) зазнають істотних змін.

У комах із кінцівками стрибального типу (коники, сарана) стегно і гомілка третьої пари ніг сильно витягнулися і стали масивними (особливо стегно); у риючих комах (капустянка) задні кінцівки стають короткими, а передні - масивними, озброєними хітиновими зубцями. У водних комах задні кінцівки стали плавальними: вони сплющені у вигляді весла і вкриті по краях пружними волосками, що збільшує гребну поверхню. У богомолів передні кінцівки хапального типу: видовжені, вкриті шипами і підняті догори. У бджіл кінцівки збирального типу. їх характерною особливістю є те, що вони густо вкриті волосками, які на лапках утворюють так звані щіточки. Крім того, на задніх ногах гомілка має ввігнуту поверхню, облямовану волосками, - корзиночку. При відвідуванні бджолою квітів пилок пристає до численних волосків голови та грудей. За допомогою пе-редніх ніг бджола зчищає пилок з тіла, і він накопичується в щіточках середніх ніг. Після цього пилок за допомогою щіточок зчищується з поверхні тіла і накопичується в»корзиночках, де утворюється чимала грудочка пилку, так звана обніжка. Бджола відносить зібраний пилок до сотів.

У більшості комах на 2-му і 3-му сегментах грудей є по парі крил. Первиннобезкрилі комахи ніколи не мали крил; у деяких вони редукувалися в процесі еволюції (воші, блохи, пухоїди та ін.). Крила - пластинчасті придатки, які розвиваються зі складок покривів середньо- і задньогрудей. Крило двошарове:

складається зі двох стінок (верхньої і нижньої), розділених тонесенькою щілиною, яка є продовженням порожнини тіла. Кожна стінка утворена шаром гіподерми, зовні вкритої кутикулою. У крило, як і в усі частинки тіла, заходять трахеї і нерви. У місцях їх проходження на крилі утворюються характерні трубчасті хітинові потовщення - жилки. По жилках, крім того, під час формування крила в нього нагнітається гемолімфа, внаслідок чого пластинка крила розправляється. Уздовж крила проходять поздовжні жилки; їх з'єднують поперечні. Типи крил і характер жилкування - важливі систематичні ознаки комах. Розрізняють крила кількох типів. Для сітчастих крил, які наявні в бабок (Ойопаіоріега) і сітчастокрилих (Меигоріега), характерною ознакою є наявність між повздовжніми жилками великої кількості поперечних жилок.

Перетинчасті крила, властиві для перетинчастокрилих (Hymenoptera), метеликів (Lepidoptera), двокрилих (Diptera) і інших комах, характеризуються невеликою кількістю поперечних жилок та негустим жилкуванням. У деяких комах (жуків -Coleoptera, тарганів - Blatoptera, прямокрилих - Orthoptera) , передня пара крил перетворюється в надкрила, або елітри: вони стають щільними і виконують покривну (захисну) функції, не беручи участі у польоті. У клопів (Hemiptera) вершина крила ніжна, перетинчаста, а решта щільна. Такі крила виконують захисну роль, а також беруть участь у польоті. Друга пара крил у зазначених вище комах - перетинчасті крила.

Отже, комахи - перші на Землі істоти, здатні до активного польоту, при цьому крила не є видозміненими кінцівками, за якими зберігається їхня первісна функція.

Рух крил при польоті характеризується значною складністю і забезпечує утримання тіла комахи в повітрі та її переміщення вперед. Кожне крило може розглядатися як своєрідний пропелер. Рух крил у комах і їх політ обумовлені з'єднанням крил з тулубом і роботою особливих крилоподібних м'язів.

З тергітом і боковою пластинкою (плейритом) крило з'єднується рухомо: за допомогою тонкої і гнучкої мембрани. Ледь далі від місця прикріплення воно спирається на виріст плейрита - стовпчик, який є точкою опори для крила. Оскільки ця точка розміщена трохи далі від основи крила, воно стає двопле-чим важелем з неоднаковою довжиною плечей. У сегментах грудей розміщені пучки добре розвинених м'язів, за допомогою яких може опускатися й підніматися тергіт. При опусканні останній тисне на коротке плече крила і тягне його за собою донизу. Внаслідок цього довге плече, тобто вся несуча поверхня крила, рухається догори. Піднімання тергіта призводить до опускання крила. Крило нерухомо закріпленої бджоли чи мухи описує своїм кінцем складну траєкторію, що має вигляд цифри 8, а при польоті - синусоїди. При опусканні крила його пластинка розміщена горизонтально і рухається вниз і вперед, внаслідок чого виникає підйомна сила, що утримує комаху в повітрі (елеваторний ефект роботи крила).

При русі вгору і назад крило розміщується вертикально, що створює пропелюючий ефект - відбувається рух уперед. Як зазначає відомий ентомолог Г.Я. Бей-Бієнко, велика частота помахів крильми забезпечує злиття елеваторного і пропелюючого ефектів у єдиний аеродинамічний ефект, що й дозволяє комасі триматися в повітрі і летіти вперед. Кількість помахів крильми за секунду в різних видів комах різна: від 5-10 (у великих метеликів) до 500-600 і навіть до 1000 - у комарів. Швидкість польоту становить: джмеля - 18 км за годину, бражників - до 54 км/год, бабки - 96 км/год. Завдяки польоту комахи змогли розселитися по всій Землі й освоїти різні біотопи.

Черевце крмах складається з неоднакової кількості сегментів у різних представників класу: найчастіше їх буває 8-9, а у високоорганізованих - до 4-5. Кінцівки на черевці відсутні. У деяких комах зачатки кінцівок видозмінилися в придатки черевця: грифельки, церки, яйцеклад і копулятивний орган самця. За допомогою грифельок деякі з них ковзають по поверхні; церки виконують різну функцію; у вуховерток, наприклад, є органом захисту та нападу. Самки багатьох видів комах на кінці черевця мають яйцеклад, а в окремих він перетворився в жало, на якому відкривається протока отруйної залози.

Тіло комах, як і інших членистоногих, вкрите кутикулою, що виділяється гіподермою, яка лежить під нею (гіподерму підстилає базальна мембрана). У наземних комах кутикула має дуже тоненький зовнішній шар - епікутикулу, яка перешкоджає випаровуванню води з тіла комах, а також погано змочується водою, тобто є гігрофобною, оскільки в ній наявні віск і ліпоїди, а хітцн відсутній. У ґрунтових і водних комах епікутикула або позбавлена воскового шару, або не виражена зовсім.

Внутрішній шар кутикули (прокутикула) складається переважно з хітину та білків. Хітин дуже стійкий до хімічних впливів: він не розчиняється в спиртах, ефірах, на нього не діють слабкі кислоти. Механічної міцності кутикулі надають білки, які можуть утворювати сполуки з дубильними речовинами, сприяючи її склеротизації. У багатьох комах, зокрема, жуків (Coleptera) кутикула сильно склеротизована, вона утворює твердий панцир. Проте в личинок і деяких дрібних комах вона тонка й дуже еластична. Така ж еластичність властива кутикулі у місцях з'єднання частин тіла, що забезпечує необхідну його гнучкість та рухомість. Всю прокутикулу пронизують численні (до 10-15 тис. на 1 кв. мм) вертикальні порові канальці, всередині яких проходять тоненькі відростки гіподермальних клітин. Вони забезпечують зв'язок гіподерми з кутикулою і утворення епіку-тикули під час линьок.

Отже, кутикула захищає від механічних пошкоджень, перешкоджає випаровуванню води з тіла комахи, а також проникненню в організм хімічних речовин (крім тих органічних отрут, які розчиняються в жирах). Усе це слід враховувати при розробці й застосуванні засобів регулювання чисельності комах.

Похідними шкіри є різні кутикулярні утворення (шипики, горбки, боріздки), а також волоски, щетинки та їхня видозміна - лусочки. Нерідко (наприклад, у нічних метеликів, джмелів) волоски утворюють густий покрив, що має значення в терморе-гуляції. У більшості випадків волоски і щетинки розміщені поодиноко і відіграють роль чутливих елементів.

У комах добре розвинені різноманітні шкірні залози: воскові (у бджіл, попелиць, кокцид), пахучі (у клопів), отруйні (у гусениць деяких метеликів), шовковидільні (у личинок лускокрилих, волохокрилих, перетинчастокрилих) та ін. 

Забарвлення тіла комах залежить від пігментів, що містяться в кутикулі; металевий блиск спричинений заломленням або відбиттям променів світла. Найпоширенішими пігментами є меланіни, які зумовлюють забарвлення у темні кольори, а також каратиноїди - у жовті та червоні.

Для м'язової системи комах характерною особливістю є те, що і скелетні м'язи, і м'язи внутрішніх органів є поперечносмугастими. У той же час в них спостерігається значна диференціація та спеціалізація окремих елементів м'язової системи. Кількість м'язових пучків досягає 1,5-2 тис. Комахи розвивають значну м'язову силу: травневий хрущ тягне вантаж у 24 рази більший за власну масу; блоха стрибає у 200 разів вище, ніж сама за розмірами. М'язи комах, що приводять у рух крила, здатні скорочуватися дуже швидко - 250-300, а в Деяких двокрилих і до 1000 разів за секунду. Такі м'язи одержали назву швидких. Ця їх здатність обумовлена швидким проходженням процесів обміну речовин і множинною відповіддю м'язів на подразнення: на одне нервове подразнення м'язи відповідають кількома скороченнями - 2-3 (у бджіл) і навіть 6-7 (у мух).

Порожнина тіла - міксоцель - поділена перетинками (діафрагмами) на 3 відділи - синуси. У верхньому, або перикар-діальному, синусі міститься спинна кровоносна судина; у середньому (вісцеральному) - травна, видільна й статева системи; у нижньому (перинейральному) - черевний нервовий ланцюжок. Порожнина тіла заповнена гемолімфою.

Проміжки між внутрішніми органами в комах виповнені жировим тілом, яке є запасом поживних речовин (жирів, білків і глікогену) та поглиначем продуктів обміну (у ньому є уратні клітини, де накопичуються кристали сечової кислоти). У деяких комах у жировому тілі міститься органічна речовина люциферин, яка за наявності ферменту люциферази та іонів Mg реагує з АТФ, перетворюючись на люциферинаденілову кислоту, що при окисненні виділяє світло.

Нервова система комах, порівняно з іншими членистоногими, має значно вищий рівень розвитку і спеціалізації. Центральна нервова система включає парний надглотковий ганглій («головний мозок»), підглотковий ганглій та ганглії черевного нервового ланцюжка. Комахи, що мають складну поведінку, характеризуються 

більшими розмірами головного мозку. У бджоли він становить 1/174 об'єму тіла, а в жука-плавунця - лише 1/420.

Головний мозок складається з трьох відділів: переднього (протоцеребрума), середнього (дейтоцеребрума) і заднього (тритоцеребрума). У гуртових комах у передньому відділі розміщені так звані «грибоподібні тіла», які краще розвинені у форм зі складною поведінкою (наприклад, у робочих бджіл порівняно з маткою і трутнями) і є вищим асоціативним і координуючим центром нервової системи. Крім того, передній відділ інервує складні очі, середній - вусики і задній - верхню губу. Підглотковий вузол інервує ротові органи і передній відділ кишечника.

Черевний нервовий ланцюжок у примітивних комах складається з трьох грудних і восьми черевних гангліїв. Проте в переважної більшості комах, наприклад, у мух і деяких жуків, спостерігається концентрація гангліїв черевного нервового ланцюжка, їх кількість зменшується до 2-3 і навіть одного великого вузла, що розміщуються у грудному відділі. Від гангліїв центральної нервової системи відходять нерви, що регулюють роботу внутрішніх органів та м'язової системи.

У всіх відділах центральної нервової системи є нейросекреторні клітини. Найбільше їх у протоцеребрумі: вони виділяють мозковий, або активаційний, гормон, який активізує виділення гормонів іншими ендокринними органами, що впливають на розвиток організму, линьку (екдізон), обмін речовин, затвердіння кутикули (бурсикон) та ін.

Органи чуття комах складні й різноманітні. Морфологічною і функціональною основою кожного з них є сенсили, що розкидані по тілу поодинці, або ж зібрані в більші чи менші скупчення. Кожна сенсила складається з кількох елементів. Це перш за все чутлива (рецепторна) клітина (одна або кілька), що має периферичний і центральний відростки. Центральний відросток іде до нервової системи. На кінці периферичного в більшості випадків є видозмінений джгутик, який по кутику-лярній трубочці або каналу надходить до зовнішньої кутикуля-рної частини сенсили. Найпростішими є сенсили, що сприймають механічні подразнення (механорецептори). Вони у вигляді волосків, що рухомо сполучені з кутикулою, розкидані по всьому тілу. Зміна положення волоска передається джгутику і чутливій клітині, у якій виникає збудження.

За таким же принципом побудовані і так звані хордотональні і тимпанальні органи, сенсили яких розміщуються на різних частинах тіла (черевці, вусиках, ногах, крилах) поодинці чи групами і сприймають як звукові коливання (тимпанальні орга-ни), так і механічні вібрації навколишнього середовища (хордотональні органи). Хордотональні органи примикають до внутрішньої поверхні м'яких ділянок кутикули. Спеціалізованою формою хордотональних органів у більшості комах є джонстонів орган, розміщений на другому членику антен. Він налічує велику кількість зовнішніх і внутрішніх сенсил, які реагують на найменші рухи тварини, коливання повітря чи субстрату. У комарів, жуків, вертячок джонстонів орган сприймає звукові коливання в діапазоні 150-550 кГц (звук, що відтворює самка під час польоту). Тимпанальні органи, як правило, заглиблені всередину і сполучаються із зовнішнім середовищем за допомогою барабанної перетинки - тоненької ділянки кутикули. Звуки комахи сприймають у широкому діапазоні: від 8-10 Гц (ін-фразвуки) до 55 000 Гц (ультразвуки). Деякі комахи не лише сприймають звуки, але й здатні відтворювати їх. Коники, наприклад, відтворюють звуки, тручи одним крилом по іншому; саранові - при терті стегон задніх ніг об верхні крила і т.д.

Хеморецептори комах представлені нюховими і смаковими сенсилами. Кутикулярні утворення нюхових сенсил різноманітні за формою (щетинки, конуси, пластинки) і розташовані головним чином на вусиках та щупиках. Вони мають численні пори, що пронизують кутикулу і забезпечують надходження молекул пахучих речовин до чутливих елементів сен-сил. Кількість нюхових сенсил буває дуже великою (у мух -2-4 тис, у бджоли - 10 тис). Нюх допомагає комахам у пошу-ках їжі. Крім того, орієнтація за запахом є каналом передачі інформації, тобто своєрідною «мовою» комах. Доведено, що комахи виділяють у навколишнє середовище біологічно активні речовини феромони, які сприймаються іншими особинами даного виду і впливають на їхню поведінку, а іноді й на ріст і розвиток. Є феромони тривоги, оборони, слідові та ін. Статеві феромони - атрактанти - сприяють знаходженню особин протилежної статі. Експериментально доведено, що самці деяких метеликів уловлюють запах атрактантів самки на відстані до 10 км. Смакові сенсили знаходяться на рiотових органах і лапках ніг. їх кутикулярні елементи мають вигляд волосків чи конусів; вони також пронизані порами. До складу кожної сенсили входить декілька рецепторних клітин, кожна з яких реагує на певний смаковий подразник (солоне, кисле, гірке і солодке). Деякі метелики розрізняють розчинені цукри при дуже малій концентрації - 0,0027%.

Органи зору комах представлені парою складних фасеткових очей та 2-3 простими очками. Фасеткові очі (рис. 105, 106) складаються із зорових сенсил - оматидіїв, кількість яких у різних видів комах неоднакова: активні хижаки бабки мають їх до 28 тис. у кожному оці, а робочі мурашки, що живуть під землею, - усього 8-9. Зовні на поверхні ока кожний оматидій утворює шестигранну чи округлу комірку - фасетку. Оптична частина оматидія складається із прозорих кришталика (рогівки) і кришталевого конуса. Кришталик являє собою, по суті, прозорий шар кутикули і разом із видовженими прозорими клітинами кришталевого конуса утворює єдину оптичну систему - циліндричну лінзу. Сприймаючий апарат (сітківка) оматидія складається з рецепторних клітин (4-12) із нервовими відростками, які зв'язують їх із мозком. Кожна зорова клітина має особливу структуру - рабдомер, що складається з великої кількості мікроворсинок, де знаходяться зорові пігменти. Ці клітини витягнуті вздовж оматидія і в центрі утворюють світлочутливий елемент - зорову паличку, або рабдом. Саме в рабдомах здійснюється перетворення світлового сигналу на нервовий імпульс. Біля основи вони переходять у нервові волокна, які йдуть до зорових долей головного мозку. По краях оматидіїв заляга ють пігментні клітини, які сприяють ізоляції оматидіїв один від одного. Отже, кожен оматидій сприймає лише невеличку часточку предмета; із окремих часточок, як у мозаїці, утворюється єдине зображення. Чітке зображення предмета виникає в оці комахи на відстані 10 см, але на рух предметів вона реагує за 1,5-2 м. Зір у комах кольоровий: вони бачать здебільшого жовто-зелені, сині й ультрафіолетові промені.

Просте око, або очко, не відповідає за будовою одному ома-тидію. Воно має прозорий шар рогівки - кришталик лінзоподібної форми; відразу під ним залягає шар світлочутливих клітин. Все очко оточує чохлик із пігментних клітин. Криштале-вий конус у простому оці відсутній. Розміщуються очки на голові між складними очима. Проте не у всіх комах вони є. Вважають, що очка впливають на активність поведінки комах за різних умов освітлення, разом зі складними очима сприймають поляризоване світло (світло, відбите небом).

Встановлено також здатність комах змінювати рух залежно від напрямку сонячних променів, тобто сонцекомпасна орієнтація. Суть її в тому, що кут падіння променів на певні ділянки сітківки ока протягом певного часу зберігає свою постійність; перерваний рух відновлюється під тим же кутом. Але оскільки сонце переміщається, то напрямок руху змінюється на відповідну кількість градусів. Нічні комахи, які летять на світло, теж орієнтуються подібним чином. Оскільки джерело світла нерухоме, а комаха зберігає фіксований кут при русі до нього, то рух іде по логарифмічній спіралі і врешті-решт приводить комаху до джерела світла.

Крім названих органів чуття в комах є ще деякі рецепторні апарати: сенсили, що сприймають температуру, вологість. Водні комахи відчувають зміну тиску, терміти - магнітне поле Землі. Органи травлення комах (рис. 107) розпочинаються ротовою порожниною, куди відкриваються слинні залози. Слина змочує їжу, а також містить ферменти, що розщеплюють полісахариди, або ж перетравлюють целюлозні оболонки рослинних клітин (у попелиць). У кровососів слина містить антикоагулянти, у галоутворюючих комах - гормон росту рослин, під впливом якого утворюються гали. Ротова порожнина за допомогою короткої глотки з'єднується зі стравоходом, задня частина якого розширюється у воло. Воно є резервуаром для їжі, проте тут їжа зазнає і деяких змін. Так, перетворення нектару в мед у бджіл

відбувається частково уже у волі. У наступному відділі - шлунку, який вистелений кутикулою з гострими зубцями або щетинками, відбувається механічне перетирання твердої їжі або фільтрується рідина. Печінки немає. Травні ферменти виділяються безпосередньо стінками середньої кишки, яка в багатьох комах утворює пілоричні відростки, що збільшують всисну поверхню кишечника. У задній кишці всмоктується вода. Не-перетравлені рештки виділяються крізь анальний отвір.

Органи виділення продуктів обміну речовин -мальпігієві судини (від 2 до 250), а також жирове тіло. У мальпігієвих судинах утворюється сечова кислота. У задній кишці за допомогою ректальних сосочків із неї вилучається вода, яка разом із поживними речовинами та іонами калію, натрію, хлору надходить у гемолімфу (реабсорбція). Кришталики сечової кислоти виводяться назовні разом з неперетравленими рештками через анальний отвір.

Органами дихання є складна система трахей, які пронизують усе тіло комахи і закінчуються найтоншими гілочками - трахеолами. Повітря в трахеї потрапляє крізь дихальця (стигми), розташовані по боках грудей та черевця. Трахеї вистелені кутикулою, яка утворює спіральні потовщення (тенідії). Надходження і видалення повітря відбувається шляхом зміни об'єму черевця за допомогою скорочення м'язів. Личинки деяких комах (бабок, поденок), що живуть у воді, дихають трахейними зябрами - тонкостінними виростами черевця, в яких галузяться трахеї (рис. 108).

Кровоносна система незамкнена. Серце розташоване на спинному боці і має вигляд трубки, розділеної перегородками із клапанами на ряд камер. Задній кінець його закінчується сліпо, а від переднього відходить аорта, з якої кров (гемолімфа) виливається в порожнину тіла. У камерах серця є отвори з клапанами (остії), крізь які гемолімфа надходить із порожнини тіла до серця. Гемолімфа виштовхується з камери в камеру від заднього кінця серця до переднього внаслідок скорочення крилоподібних м'язів, які підходять до кожної камери. Кількість серцевих скорочень - від 10 до 150 за хвилину.

Гемолімфа - безбарвна або жовтувата рідина. Гемоглобін у ній міститься дуже рідко, бо функцію транспорту газів у комах виконують трахеї. Гемолімфа розносить поживні речовини, гормони, а також виконує (завдяки наявності гемоцитів) захисну функцію. Крім того, сюди надходять продукти обміну речовин, які переносяться гемолімфою до органів виділення.

Розмноження комах завжди статеве; нерідко зустрічається партеногенез. Комахи - роздільностатеві тварини, для багатьох із них характерний статевий диморфізм (самці відрізняються від самок розмірами, забарвленням, наявністю рі-зноманітних придатків).

Статеві органи самки складаються з яєчників (парних), яйцепроводів, що зливаються у піхву, яка відкривається на кінці черевця під анальним отвором. У піхву відкривається сім'я-прийомник, де зберігається сім'я після запліднення (у деяких комах протягом кількох років; сперматозоїди при цьому залишаються живими). У деяких комах самки мають яйцеклад для відкладання яєць у ґрунт, тканини рослин та ін.

Статеві органи самця теж парні і складаються із сім'яників, сім'япроводів, які зливаються в сім'явивідний канал. У більшості є копулятивний орган; якщо його немає, то сперматозоїди склеюються в сперматофори і в такому вигляді вводяться в статеві органи самки.

Запліднення внутрішнє, рідше - зовнішньо-внутрішнє, при якому самець відкладає сперматофори у зовнішнє середовище, а самка захоплює його статевим отвором. Запліднені яйця комахи відкладають у зовнішнє середовище: поодинці чи групами, відкрито, або ж маскуючи їх різними способами. Деякі комахи за допомогою яйцеклада відкладають яйця в ґрунт чи в тканини рослин.

Яйце комахи - велика яйцеклітина, багата на жовток; зверху воно вкрите захисною оболонкою - хоріоном. В оболонці є отвір мікропіле, через який проникає сперматозоїд при заплідненні. Розміри яєць бувають різними - від 0,02-0,03 мм (у дрібних перетинчастокрилих, попелиць) до 8-10 мм (у саранових). За формою яйця бувають овальними (у багатьох жуків і метеликів), видовженими (саранові, коники, мухи), напівкулястими (совки), пляшкоподібними (денні метелики), бочечкоподібними (деякі клопи). Оболонка яєць може бути гладенькою або ж мати певну структуру; вони можуть мати кришечку, стебельце або ніжку. Комахи відкладають багато яєць: сарана - 500-600, бджолина матка — 1,5 млн., а цариця термітів - до кількох мільйонів на рік.

Протягом індивідуального розвитку, або онтогенезу, комахи проходять два періоди: розвиток всередині яйця, або ембріональний, і розвиток після виходу з яйця, або постембріональний. Розвиток комах відбувається з перетворенням (мета-морфозом). Ембріональний розвиток розпочинається з дробіння яйця. Внаслідок дробіння утворюється суцільний шар клітин -бластодерма, яка в подальшому диференціюється на зародкову і позазародкову зони. Клітини зародкової зони починають ділитися інтенсивніше і утворюють зародкову смужку. Розвиток зародка супроводжується утворенням зародкових оболонок і сегментацією. У більшості комах із позазародкової бластодерми розвиваються дві зародкові оболонки - зовнішня, або сероза, і внутрішня, або амніон. Завдяки їм створюються сприятливі умови для розвитку зародка, що поряд із прогресивною організацією і особливостями поведінки дозволило комахам стати домінуючою групою серед безхребетних тварин суші.

Деякі вчені вважали, що в комах немає зародкових листків, характерних для інших багатоклітинних організмів. Проте дослідженнями О.О. Ковалевського та його послідовників було доведено, що в комах системи органів теж утворюються з трьох зародкових листків: екто-, мезо- та ентодерми. Із ектодерми розвиваються зовнішній покрив тіла, ротовий і анальний отвори із зачатками передньої та задньої кишок, зачатки майбутніх трахей та нервової системи. Із ентодерми розвивається середня кишка. Мезодерма розростається між екто- та ентодермою і дає початок м'язовій системі, жировому тілу, серцю, оболонці статевих залоз. Здебільшого розвиток комах у фазі яйця продовжується недовго - від кількох днів до двох-трьох тижнів.

Метаморфоз буває неповним і повним. При неповному метаморфозі (геміметаболії) (рис. 110), властивому нижче організованим комахам, з яйця виходить личинка, подібна до дорослої форми (імаго), але менша за розмірами, з недорозвиненими крилами і статевими органами. У неї є фасеткові очі, таке ж, як і в імаго, розчленування тіла. Личинка живе в тому ж, що й імаго, середовищі, у них однакова їжа, той же тип ротового апарату. Вона кілька разів линяє, росте й перетворюється на імаго без стадії лялечки. Линьок буває від 4-5 до 25-30 (в одно-денок). Личинки старшого віку з добре вираженими зачатками крил називаються німфами. Імагоподібні личинки одноденок, веснянок, бабок, які живуть у воді і дихають за допомогою личинкових зябер, дістали назву наяди.

У комах з повним метаморфозом (голометаболії) (рис. 111) із яйця виходить личинка, зовсім не схожа на імаго: у неї відсутні крила, слабо розвинені органи чуття (немає фасеткових очей, маленькі вусики), інший тип ротового апарату, інша кількість і будова кінцівок. Так, у личинок метеликів (гусениць) - гризучий ротовий апарат, а в імаго - смоктальний. У личинок багатьох комах, зокрема жуків, кінцівки (3 пари) розміщені лише на грудних сегментах; у метеликів, крім грудних ніжок, є так звані несправжні ніжки і на сегментах черевця. І, нарешті, є зовсім безногі личинки (у двокрилих, перетинчастокрилих). Часто личинки комах, що розвиваються з повним метаморфозом, живуть в іншому середовищі і споживають іншу їжу, ніж імаго. Ріст личинки супроводжується линьками, яких буває декілька; личинка останнього віку перестає живитися, стає нерухомою, линяє востаннє і перетворюється на лялечку.

Розрізняють три типи лялечок: відкриті, покриті й потайні (рис. 112). У відкритих, або вільних, лялечок імагіальні органи (зачатки крил, кінцівок і вусики) чітко виділяються над поверхнею тіла. У покритих лялечок вони майже злиті з тілом і помітні лише у вигляді контурів. Лялечки цих двох типів певною мірою рухомі (здебільшого в них рухоме черевце).

Потайні лялечки вкриті затверділою шкірою, скинутою личинкою під час останньої линьки, яка відіграє роль несправжнього кокона. Вони абсолютно нерухомі.

У фазі лялечкивідбуваютьсяскладні процеси гістолізу (розпад внутрішніх органів личинки шляхом фагоцитозу за допомогою гемоцитів. і самоперетравлення – автолізу) і гістогенезу - утворення органів, властивих імаго. Не зазнають гістолізу нервова, статева системи, спинна кровоносна судина і частково трахеї. У стадії імаго комахи не линяють і не ростуть. Доведено, що цикл розвитку комах, послідовність фаз, тривалість їх линьки регулюються гормонами (екдізоном та ювенільним), надходження яких у гемолімфу координується нейросекреторними клітинами мозку. Нейросекреторні клітини мозку продукують активаційний гормон, що надходить у гемолімфу; він стимулює виділення проторакальними залозами гормону линяння - екді-зону. Останній діє на клітини гіподерми, спричиняючи розчинення старої кутикули і виділення нової.

Ювенільний гормон (відомо три його форми) виробляється тілами, що лежать недалеко від головного мозку. Він сприяє росту і розвитку личинкових органів і запобігає перетворенню личинки на лялечку і дорослу комаху, тобто гальмує метаморфоз. Він гальмує активність екдізону. Коли ювенільного гор-мона в гемолімфі достатньо, линька під впливом екдізону буде мати личинковий характер; коли ж він у незначній кількості або відсутній, то відбувається подальший метаморфоз личинки в лялечку чи в імаго. У дорослих комах ювенільний гормон регулює статеве дозрівання, настання діапаузи, викликає синтез статевих феромонів. Синтезовано хімічні аналоги ювенільного гормона, які використовуються для регулювання чисельності комах-шкідників. їх застосування призводить до порушення циклу розвитку, стерильності імагіальної фази, появи нежиттєвих форм.

Крім описаного вище бісексуального розмноження за участю обох статей і відкладання яєць у зовнішнє середовище, у комах спостерігаються й інші способи розмноження: живонаро-дження, партеногенез, педогенез і поліембріонія. При живона-родженні ембріональний розвиток завершується в тілі самки і на світ з'являються личинки чи навіть лялечки. Спостерігається в деяких кокцид, жуків, мух, попелиць тощо. Партеногенез, або дівоче розмноження, характеризується відсутністю запліднення. При цьому із незапліднених яєць можуть розвиватися лише самці або лише самки, чи і самці, і самки. У деяких комах, наприклад попелиць, спостерігається гетерогонія - чергування двостатевого і дівочого поколінь. Наприкінці минулого століття О.О. Тихомиров на дослідах із яйцями тутового шовкопряда досягнув штучного партеногенезу внаслідок впливу на них механічних і хімічних подразників. Педогенез, або дитяче розмноження, - це партеногенетичне розмноження у фазі личинки. Спостерігається в деяких жуків, клопів. Поліембріонія являє собою розмноження у фазі яйця і властива, наприклад, паразитичним перетинчастокрилим. З одного яйця, відкладеного в тіло хазяїна, розвивається кілька десятків або й сотень яєць.

Весь цикл розвитку комахи від фази яйця до фази імаго називається генерацією (поколінням). Тривалість генерації залежить від двох основних факторів - спадковості і впливу навколишнього середовища. Є види, які незалежно від умов на-вколишнього середовища дають за рік одне покоління (городні блошки, саранові, клопи-черепашки та ін.). В інших кількість генерацій залежить від географічної широти місцевості та впливу погоди. Наприклад, яблунева плодожерка і білан капустяний у північній зоні свого ареалу мають лише одне покоління, тоді як у середній - 2-3, а в південній - навіть 4-5 поколінь за рік. Нарешті, є види, розвиток яких триває кілька років: у жука-кузьки - 2, травневого хруща - 4. У комах із довгим личинковим розвитком тривалість життя імаго незначна. У травневого хруща імаго живе близько місяця. Одноденки в дорослій стадії живуть від кількох годин до двох тижнів; личинки ж їх розвиваються 2-3 роки, линяючи за цей період до 27 разів. У них спостерігається архіметаболія, якій притаманні такі стадії: яйце → «личиночка» → личинка → німфа → субімаго → імаго. У цих комах із яйця розвивається передличинка, або «личиночка», яка має гомономну сегментацію, недорозвинені антени і хвостові нитки, прості очки. Після линяння вона перетворюється на личинку, у якої уже сформовані антени, хвостові нитки, фасеткові очі, є зачатки трахейних зябер. Після 5-6 линьок з'являються зачатки крил і личинка перетворюється на німфу. Протягом останньої німфальної стадії редукуються ротовий апарат, кишечник заповнюється повітрям і перетворюється на аероста-тичний апарат, інтенсивно розвиваються крила і статева система. Таким чином із німфи розвивається субімаго, що після останнього линяння перетворюється в імаго. Крім одноденок, архіметаболія відома і в щетинкохвісток.


11.03.2015; 15:51
хиты: 1239
рейтинг:0
Естественные науки
науки о жизни
зоология
для добавления комментариев необходимо авторизироваться.
  Copyright © 2013-2016. All Rights Reserved. помощь