У ботаников нет единого представления о происхождении цветковых растений (магнолиофитов).
А.Л. Тахтаджян считает, что цветковые растения возникли локально в Юго-Восточной Азии (древний район Катазия) в горах в нижнем - среднем мелу. Механизмами синтетической теории эволюции (СТЭ) при большом разнообразии условий среды, чередовании периодов изоляции и гибридизации, флуктуации численности (популяционные волны С.С. Четверикова) формировались разные таксоны.. При снижении численности и изоляции вновь возникший полезный признак очень быстро ассимилировался геномом популяции. При этом Тахтаджян не исключает и генетический дрейф, т.е. незначительные изменения формы, индифферентные по отношению к функции. Локально возникшее разнообразие формировало фитоценозы - многоярусные сообщества и " комплекты" разные варианты растительности и, соответственно, флоры. Они с соответствующих поясов вертикальной зональности гор перемещались на широтную зональность равнин. Таким образом, по Тахтаджяну, длительный период возникновения разнообразия цветковых затем сменялся достаточно быстрым расселением этого разнообразия по территории земного шара. Победу цветковых в борьбе за существование Тахтаджян, вслед за М.И. Голенкиным, объяснял их лучшей адаптированностью к условиям измененного и более сухого климата, когда в меловом
периоде материки приняли современное очертание и изменилось соотношение площадей суши и моря.
Процесс возникновения завязи цветковых растений путем заворачивания спорофилла вокруг мегаспорангия объясняется Тахтаджяном как защитная реакция на опыление жуками ( кантарофилия). Позднее под влиянием Н.В. Первухиной (1970) он стал объяснять формирование завязи необходимостью дополнительной защиты мегаспорангиев от иссушения.
Тахтаджян является сторонником монофилетической гипотезы происхождения цветковых растений от магнолиевидных древних предков (катавионная гипотеза).
Общая характеристика Магнолиофитов
Этот отдел высших растений называют еще покрытосеменными ( Angiospermae ), или пестичными ( Gynaeciate ). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.
1. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является пестик, образованный одним или несколькими плодолистиками, карпеллами (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища – завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.
2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.
Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.
3.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.
В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.
У покрытосеменных У голосеменных
1. Семязачаток находится под покровом
мегаспоролистиков (плодо-листиков) 1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла)
2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка 2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями
3. Развитие семязачатка и образование семян
происходит сравнительно быстро, особенно у
травянистых форм, иногда за 3-4 недели
(предельно один вегетационный период) 3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев
4. Мужской гаметофит – пыльца – состоит из
вегетативной клетки и репродуктивной;
образуется два спермия 4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки
5. Двойное оплодотворение, диплоидный
зародыш и триплоидный вторичный
эндосперм 5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток)
В то же время выявлены признаки и сходных структур, гистологических элементов древесины, которые позволяют говорить о преемственных связях и общем происхождении некоторых групп голосеменных и покрытосеменных растений.
Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта – какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных – моно-, би- или полифилетическое происхождение.
По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).
По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).
Большинство систематиков делит покрытосеменные на два класса: двусемядольные ( Magnoliopsida, или Dicotyledones ) иодносемядольные ( Liliopsida, или Monocotyledones ). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.
В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну. Отделмагнолиофиты подразделяется на два класса – двусемядольные и односемядольные.
