Вымершие растения, существовавшие с середины девона по пермь. В пределах группы формировалась побеговая организация и гетероспория, но семена у праголосеменных так и не возникли. Эта группа многими авторами рассматривается в ранге одного из классов отдела папоротниковидных, однако подчеркивается, что праголосеменные представляют собой растения, отличающиеся от типичных папоротниковидных и представляющие самостоятельную линию эволюции. В своем происхождении праголосеменные связаны непосредственно с тримерофитовыми, входящими в отдел риниофитов . Таким образом, праголосеменные ипапоротникообразны имеют общее происхождение, но их дальнейшее развитие шло, по-видимому, двумя независимыми путями. Поэтому многие палеоботаники рассматривают праголосеменные как самостоятельный таксон в ранге отдела.
Отличительные особенности этой группы заключаются: 1. - в наличии камбия , продуцирующего вторичную ксилему ;
2. - в наличии точечных трахеид с окаймленными порами, которые ровными рядами располагались на радиальных и тангентальных стенках (как исключение трахеиды могут быть лестничными); 3. - в своеобразном гранулярноламеллярном строении экзины , которое характерно для всех голосеменных. Наружный слой экзины - сэкзина имеет гранулярное строение, а внутренний нэкзина - ламинарное (слоистое) строение.
Несмотря на относительно непродолжительное существование, в этой группе произошли значительные эволюционные преобразования, вплотную приблизившие их к голосеменным растениям . * Наиболее древний и примитивный порядок, известный из девона , - протоптеридиевые (аневрофитовые, Protopteridiales, Aneurophytales) традиционно рассматриваемые в группе первопапоротников. диаметр стеблей (от 2-3 мм до 3-5 см), они были и мелкими растениями, и более крупными, возможно, достигавшими высоты 10 м. У них имелись разнообразные типы ветвления. Расположение боковых веточек было спиральное, двурядное, часто веточки отходили парами, как у тримерофитовых . Конечные оси ветвились дихотомически в разных плоскостях либо в одной плоскости, формируя плосковетви. Спороносные оси многократно ветвились, загибаясь в сторону главной оси; на их конечных ответвлениях группами располагались удлиненные спорангии Протостель; ксилема в сечении имела трехлопастную, треугольную, крестообразную и округлую конфигурацию. В более толстых ветвях формировалась незначительная вторичная ксилема . В карбоне праголосеменные в основном были представлены довольно крупными деревьями. Из нижнего карбона описан род протопитис (Protopitis) , который имел стволы диаметром до 50 см с мощно развитой древесной типично голосеменной структурой. Фотосинтезирующие органы его неизвестны. Спороносные веточки многократно ветвились. Спорангии на вершине имели хорошо выраженный носик. В спорангиях развивались споры разной величины - в одних спорангиях размером 80 мкм, в других - от 150 до 300 мкм; в третьих находились споры промежуточной величины, т.е. уже в карбоне в этой группе намечалась разноспоровость.
* Наибольшее морфологическое разнообразие и совершенство наблюдалось у представителей порядка археоптерисовых (Archaeopteridales) , живших с середины девона до верхнего карбона . Под родом археоптерис (Archaeopteris) описаны вегетативные органы папоротникового облика, поэтому в литературе он значится как первопапоротник . Одновременно с археоптерисом по остаткам стволов был описан род калликсилон (Callixylon) , который раньше относили к голосеменным. Сердцевина ствола была занята паренхимой , а древесина была разбита на сердцевинные лучи. Ствол с поверхности был покрыт перидермой , он достигал диаметра 70-100 см и имел мощную древесину. Судя по толщине стволов, это были высокие древесные растения. Для всех археоптерисовых характерна была ярко выраженная разноспоровость; мегаспоры в 5-8 раз крупнее микроспор, хотя микро- и мегаспорангии по величине не различались. Спороносные
органы у археоптерисовых были чрезвычайно разнообразны. У одних видов в основании рахиса располагались вегетативные перышки, а в средней и верхней части от рахиса отходили боковые веточки, по всей длине которых имелись многочисленные спорангии. У других видов плоские вегетативные перышки чередовались со спороносными ветвящимися осями. У одного из видов археоптериса описан даже примитивный стробил , на оси которого располагались плоские блюдцевидновогнутые спорофиллы ; на их верхней стороне имелись многочисленные спорангии . У другого вида спороносный орган имел вид плоской чаши, края которой дихотомически ветвились. В каждое ответвление входил проводящий пучок, что указывает на синтеломное происхождение этого органа. На дне его размещались многочисленные спорангии.
У ряда видов прослеживается тенденция к сокращению количества мегаспорангиев до 3-2 и даже до 1. Виды растений, имевшие всего лишь 1 мегаспорангий, окруженный вегетативными осями - теломами, можно рассматривать в качестве переходных от праголосеменных к древним голосеменным, которые имели примитивный семязачаток. Параллельно сокращению количества спорангиев происходило сокращение числа мегаспор до 4 и даже до 1.
Интегумент
Из мегаспорангия – семязачаток
Слияние спорангиев – синангий
Слияние теломов – интегумент
Отверстие - микропиле
Варианты формирования и строения семязачатков голосеменных:
А — пути формирования двойного интегумента; Б — образование вторично однопо-кровных семязачатков; ин — интегумент; нц — нуцеллус; км — купуломент; мгс — мегаспорангий; вн. ин — внутренний интегумент; в. ин — внешний интегумент; к — купул; В — варианты симметрии семязачатков: 1 — радиальная; 2 — дорзивентральная
Пути формирования интегумента семязачатков голосеменных:
А — схема возникновения интегумента (а — объемно, б — в разрезе); 1 — мегаспорангий и окружающие его стерильные оси (теломы) у гипотетического предка голосеменных; 2—4 — постепенное формирование семязачатка с образованием внутреннего и наружного интегументов; мгс — мегаспорангий; кп — купула; вн. ин — внутренний интегумент; н. ин — наружный интегумент; нц — нуцеллус; ин. м — интегументальное микропиле; к. м — купилярное микропиле; Б — древние (палеозойские) семена ископаемых голосе-менных: 1 — Hydrasperma; 2 — Archaeosperma; 3 — Lagenostoma (сред, карбон); а — объемная реконструкция семязачатка с купулой; б — семязачаток в разрезе; мгс — мегастробилы; ст. т — стерильные теломы; пр. п — проводящие пучки
Выводы:
* Семязачаток располагался, как сорусы на листе, был покрыт куполой
* Под куполой располагались интегумент
* Под интегументов располагался нуцеллус
* Между интегументом и нуцеллусом в верхней, не сросшейся, части располагалась пыльцевая камера, куда попадали микроспоры и развивался далее мужской гаметофит
* Мегаспоры прорастает внутри нуцеллуса и формирует женский гаметофит. Здесь же происходит оплодотворение
* Далее развитие зародыша происходит на земле без периода покоя
* Семязачаток – это видоизмененный мегасингий папоротникообразных предков семенных папоротников
