Стела – совокупность первичных проводящих пучков вместе с заключенными между ними прочими тканями и примыкающим к коре перициклом.
1 - протостела, или гаплостела ( риниофиты , некоторые плауны и папоротники ), 2 - актиностела(некоторые плауны и папоротники), 3 - плектостела (большинство плаунов), 4, 5 - эктофлойная и амфифлойная сифоностела (многие папоротники), 6 - диктиостела (большинство папоротников), 7 - артростела ( хвощи ), 8 - эустела (большинство семенных растений), 9 - атактостела (характерна для однодольных ).
В 1886 году Ф. Тигем и А.Дулио впервые ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономерностях эволюции центрального цилиндра всех высших растений.
Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стелы была связана с увеличением поверхности проводящих тканей.
Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных).
Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.
Результат дальнейшей специализации актиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плауновидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу.
В процессе эволюции протостела дала также начало сифоностеле. Сифоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т. к. расположение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящих тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания питательных веществ. Известны два типа сифоностелы:
* эктофлойная (флоэма охватывает ксилему снаружи),
* амфифлойная (флоэма окружает ксилему снаружи и изнутри).
Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных боковых органов. В местах их отхождения от стебля в стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положение по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Возникают диктиостела, артростела и эустела.
Диктиостела (характерна для папоротников, например, для орляка, щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из амфифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества листовых прорывов.
Эустела встречается у семенных растений и составлена из коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу.
Артростела (характерна для хвощей) является разновидностью эустелы, представлена закрытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и соединяющимися в узлах.
Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет собой атактостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля. у однодольных весь прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей и первичная структура стебля сохраняется в течение всей жизни растений. У двудольных часть клеток прокамбия сохраняется и преобразуется в клетки камбия , за счет которых обеспечивается затем вторичный рост стебля в толщину. В тех случаях, когда тяжи прокамбия у двудольных сближены и между ними из клеток образовательного кольца дифференцируется паренхима сердцевинных лучей, формируются изолированные проводящие пучки, располагающиеся кольцом. Флоэма в них ориентирована к периферии стебля, а ксилема - к центру. Такой тип строения стебля называется пучковым. На границе стелы и первичной коры нередко располагаются волокна механической ткани . Иногда они образуют сплошное кольцо, подобно тому, что наблюдается в стебле льна , либо собраны около пучков (стебель клевера ). Их происхождение может быть перициклическим, но во многих случаях волокна возникают в первичной флоэме в результате дифференцировки клеток прокамбия .
Стела, главным компонентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки, получила название эустелы. Эустела характерна для большинства двудольных . В стеблях однодольных инициальное кольцо не возникает, а прокамбий распадается на множество тонких тяжей. В силу этого стела однодольных устроена иначе, чем стела двудольных . Особенности формирования проводящей системы у однодольных приводят к тому, что в большинстве случаев многочисленные закрытые (лишенные камбия) пучки равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы. Хорошо выраженной сердцевины здесь нет, а граница центрального цилиндра в связи со слаборазвитым перициклом также не ясна. Такой тип стелы называют атактостелой .
