ТЕЛОМНАЯ ТЕОРИЯ – это теория о происхождении органов растений. Из осевых теломов в результате скучивания и срастания в цилиндр появились стебли.
Теломная теория Открытие и изучение риниофитов послужили основой для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерманн. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп.
Согласно представлению Циммерманна, тело первых наземных растений состояло из радиально симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos - конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов .По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название мезомов . Поскольку все мезомы когда-то были теломами, их иначе называют теломами в широком смысле слова.
Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы . Этим они принципиально отличались от водорослей . Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов , т.е. корневищеподобных, так как никаких побегов, а следовательно, и корневищ у первых наземных растений еще не было. На ризомоидах располагались ризоиды . Вертикальные теломы либо оставались стерильными - вегетативными, либо заканчивались спорангиями . Совокупности теломов и мезомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами ; они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными, т.е. состоящими из вегетативных и спороносных теломов.
В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменений и в итоге превратились в основные органы высших растений - стебли , листья , корни , спорофиллы . Поэтому нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных высших растений.
Существует понятие временной границы теломов - нижней и верхней; у водорослей теломов еще не было, а когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые.
Превращение теломов в более сложные органы могло осуществляться в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга. Важнейшие из них - перевершинивание, планация, срастание, редукция.
Превращение происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитовых. В итоге формировались главная ось и система боковых ветвей; это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников , членистых , праголосеменных растений . Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок.
Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилон ).
Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощенному строению органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов , которые подвергались редукции.
Принципиально важным положением теломной теории является положение о том, что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга.
Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывают, что если не у всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории.
Открытие псилофитов пролило свет на вопрос о происхождении листа. Листья возникли впервые у псилофитов и при этом двумя путями.
Микрофиллы (мелкие листья) возникли как выросты (энации) стебля .
Мелкие листья — выросты стебля, постепенно совершенствуясь, дали листья современного характера. Соответственно эта линия развития высших спорофитных растений получила название мелколистной (микрофильной). Сюда относятся плауны, хвощи,некоторые голосеменные, например хвойные.
Крупные листья макрофиллы (мегафиллы), например, листья-вайи папоротников, имели иное происхождение. Присматриваясь к развертывающейся вайе, можно установить, что улиткообразное закручивание пластинки начинается с долек самого последнего порядка, а затем уже последовательно закручиваются дольки высшего порядка, крупные доли и, наконец, вся вайя в целом. Далее оказывается, что каждая долька растет независимо от других своей верхушкой, как стебель. Поэтому, а также учитывая и особенности вхождения сосудистых пучков из стебля в черешок вайи, ботаники пришли к выводу, что лист-вайя папоротника — стеблевого происхождения, уплощенный стебель (ось). Вайя, метаморфизируясь и упрощаясь в пределах самих папоротников, выработала в процессе эволюционного развития листья, которые мы встречаем у высших растений.
Макрофиллы (мегафиллы) возникли в результате срастания теломов типа ринии. Каждый из них имел свою стель. При срастании теломов сливались и их стели. Такие сросшиеся теломы уплощались (кладодифицировались) и превращались в листья-ветви. Такой путь образования макрофиллов можно проследить у одного из
псилофитов псевдоспорохнуса(Pseudospornchnus), небольшого (до 3 м высотой) деревца, известного из среднего девона С. Америки (рис. 317, Б).
Папоротниковая линия развития, которую можно вести от псилофитов типа ринии, получила название крупнолистной, макрофильной(макрофиллия — крупнолистность).
