Спорофит -- диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы и производящая споры.
В отличие от мхов, практически все тело цветкового растения, за исключением пыльцы и семяпочки, является спорофитом.
Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. На спорофите в специальных органах -- спорангиях -- в результате мейоза развиваются гаплоидные споры. У многих растений (разноспоровые плауны и разноспоровые папоротники, а также голосеменные и цветковые) спорангии делятся на два типа: макро- и микроспорангии. Макроспорангии производят макроспоры, а микроспорангии -- микроспоры. Из макроспор развиваются женские гаметофиты, а из микроспор -- мужские.
В разных группах растений и водорослей развит в различной степени. У цветковых растений, голосеменных и сосудистых споровых (плауны, хвощи и папоротники) спорофит значительно крупнее гаметофита. Собственно, все, что мы обычно называем растением, и есть его спорофит. Гаметофиты семенных растений большую часть жизни проводят в оболочке споры (микроспоры -- это пыльца, а макроспоры находятся в семязачатках), а у сосудистых споровых гаметофит -- маленькое, но самостоятельное многоклеточное растение. У мхов, напротив, в жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит быстро усыхает и состоит только из ножки и колпачка-спорангия со спорами.
Как и у всех моховидных, диплоидный спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и осуществляет свое питание за счет фотосинтетической деятельности его тканей. Клетки спорогопа у большинства печеночников не содержат хлоропластов.
Спорогон состоит из коробочки, ножки и стопы, нижней расширенной части ножки, с помощью которой он прикрепляется к гаметофиту, погружаясь в его ткань. По периферии стопы развиваются гаусториальные клетки (присоски), служащие для всасывания воды и питательных веществ из гаметофита.
Ножка спорогопа у печеночпиков бывает различной длины -- от 1 мм до 10 см. У некоторых родов ножки и стопы нет совсем, у маршанциевых она очень короткая, а у гапломитриевых, метцгериевых и юнгерманниевых достигает больших размеров.
При созревании спор ножка вытягивается за счет внезапного удлинения ее клеток и спорогон выносится наружу из защитных покровов, рассеивая споры. Интересно, что клетки ножки являются самыми длинными из всех клеток печеночника (если не считать ризоидов). Активный выброс спорогона способствует распространению спор. После рассеивания спор тонкостенные клетки ножки теряют тургор, спадаются и коробочка оседает.
Гетероспория.
Разноспоровость как явление, заключающееся в существовании мегаспор и микроспор. Микроспорой называется мелкая спора высших разноспоровых растений, из которой развивается мужской гаметофит (половое поколение); у высших споровых растений из микроспоры развивается мужской заросток, у семенных растений микроспорами являются пыльцевые зерна (пылинки). Мегаспора (макросора), более крупная из спор, образуемых высшими разноспоровыми растениями, из которой развивается женский гаметофит(половое поколение); у высших споровых растений мегаспора, прорастая, дает начало женскому заростку (у семенных растений он называется зародышевым мешком). Микроспоры, более мелкие, образуются в микроспорангии, а мегаспоры, более крупные, развиваются в мегаспорангиях. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту.
1. Жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз (или поколений) – бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита). Началом развития полового поколения является спора, которая, как нам уже известно, образуется внутри спорангии. У разноспоровых высших растений число микроспор в каждом микроспорангии также обычно не бывает меньше 32, но в мегаспорангии, как правило, образуется только одна мегаспора.
2. Развитие спор внутри спорангии, особенно развитие мегаспор, происходит довольно сложным путем. Внутри спорангии закладывается первичная спорообразующая ткань. В результате нескольких митотических делений всех спорогенные клетки или только часть их дают начало материнским клеткам спор, или спороцитам. Из каждого спороцита в результате мейоза может образовываться 4 споры. Число хромосом в спорах по сравнению со спороцитом в двое меньше, что объясняется редукцией числа хромосом, происходящей в процессе мейоза следовательно, именно здесь происходит смена ядерных фаз, переход спорофазы в гамето фазу.
3. Микроспоры и мегаспоры окружены оболочкой (спородермой). Спородерма выполняет разнообразные функции, связанные с жизнедеятельностью споры. На ранних стадиях
развития оболочка обеспечивает избирательное поступление веществ из полости спорангия (или гнезда пыльника) в развивающуюся спору. Покидая материнское растение, споры некоторое время существуют самостоятельно. В этих условиях на их оболочку, не прикрытую другими клетками, ложится полная ответственность за сохранение содержимого от высыхания, чрезмерного увлажнения или механических повреждений. Кроме этого, являясь наружным скелетом, спородерма сохраняет определенную форму.
4. Большое количество жизненно важных функций, ложащихся на оболочку всего лишь одной клетки, вызвало необходимость постоянного совершенствовать строение спородермы. В результате выработалась чрезвычайно прочная, устойчивая к высоким температурам, химическим реагентам и воздействию микроорганизмов, совершенная по конструкции, форме и скульптуре оболочка. Особенностью наружных слоев спородермы является также их поистине удивительная сохранность в ископаемом состоянии.
5. Содержимое споры представляет собой первую клетку гаметофазы, и из нее в результате ряда митотических делений развивается гаметофит. Каждый изоспора дает начало обоеполому многоклеточному гаметофиту, на котором развиваются многоклеточные половые органы – антеридии и архегонии. Из гетероспор также развиваются гаметофиты, но содержимое микроспор дает начало только мужским гаметофитам, а содержимое мегаспор – женским гаметофитам.
Особенности жизненного цикла у гетероспоровых растений:
1.В 3-х отделах –у плаунов, хвощей, папоротников –появилась гетероспория как проявление параллелизма в эволюции размножения.
2.Гетероспория приводит сокращению числа мегаспор до 1.
3.Гетероспория приводит к раздельнополости и редукции гаметофитов, особенно мужского.
4.Женский гаметофит начинает развиваться из мегаспоры еще в мегаспорангии, это сопровождается формированием интегументообразных покровов –1-я ступень развития семязачатка.
5.Женский гаметофит становится источником питательных веществ для зародыша –предпосылка к появлению семени.
