Высшие растения, или Наземные растения, или Эмбриофиты (лат. Streptophyta, вклю-чают группу без ранга лат. Embryophyta) — тип зелёных растений, которым свойственна дифференциация тканей, в отличие от низших растений — водорослей. К высшим рас-тениям относятся мхи и сосудистые растения (папоротникообразные, псилотовые, хво-щевидные, плауновидные, голосеменные и покрытосеменные).
Высшие растения в некоторых системах классификации рассматривают как таксон ранга подцарство.
Эволюция высших растений тесно связана с выходом на сушу и завоеванием наземных ниш.
Развитие специализированных тканей было важным условием для выхода растений на сушу. Для комфортного существования в воздушной среде растениям было необходимо развить как минимум эпидермис с устьицами для защиты от высыхания и теплообмена и проводящие ткани для обмена минеральных и органических веществ. Результатом вы-хода растений на сушу также стало разделение организма растения на корень, стебель и лист.
Эволюция растений после выхода на сушу была связана с усилением компактности тела, развитием корневой системы, тканей, клеток, проводящей системы, изменением способов размножения, распространения и т.д. Переход от трахеид к сосудам обеспечи-вал приспособление к засушливым условиям – по сосудам вода может подниматься на большую высоту. В наземных условиях оказались непригодными для размножения сво-бодно плавающие голые половые клетки; здесь для целей размножения формируются разносимые ветром споры или семена. Постепенно происходит дифференциация тела на корень, стебель и лист, развивается проводящая система, совершенствуются покров-ные, механические и другие ткани.
С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях – га-метофитном и спорофитном. Высшим растениям свойственна правильная смена поко-лений в цикле их развития. Растение имеет две фазы развития, которые сменяют одна другую: гаметофит – половое поколение, на котором образуются половые органы – ан-теридии и архегонии, и спорофит – неполовое поколение, нормально развитое растение, которое имеет корень, стебель и листья. На спорофите образуются споры, которые про-растают и дают начало гаметофиту. Подобная смена поколений в цикле развития расте-ний сложилась эволюционно, в ходе естественного отбора. Гаметофитное направление было представлено мохообразными, а спорофитное – остальными высшими растени-ями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к назем-ным условиям.
Происхождение и эволюция наземных растений
В протерозое суша была населена прокариотами, одноклеточные эукариоты присоеди-нились к ним позже (около 1 млрд. лет назад). Первыми обитателями суши, вероятно,
были циано- и актинобактерии. Гетеротрофные актинобактерии образуют многочис-ленные ветвящиеся структуры, похожие на грибной мицелий. Они способны объеди-ниться с фототрофными цианобактериями в удивительные симбиотические «сверхор-ганизмы» (т.н. актинолишайники).
Возможно, самой важной эволюционным событием в фанерозое было освоение суши многоклеточными эукариотами. В результате этого возникли привычные нам ланд-шафты, в которых преобладают наземные растения, насекомые и четвероногие живот-ные (тетраподы).
Филогенетические реконструкции, основанные на сравнении геномов современных ор-ганизмов, свидетельствуют о том, что наземные растения произошли от харовых водо-рослей. К представителям этой группы пресноводных зеленых водорослей относятся как одноклеточные, так и многоклеточные формы. По-видимому, один из переходов к многоклеточности около 1 млрд. лет назад произошел в ходе эволюции харовых водо-рослей. На сегодняшний момент неизвестны ископаемые остатки переходных форм между наземными растениями и их водными предками.
Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление спор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и рас-пространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы -- корень, сте-бель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья -- фотосинтез, стебли -- транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).
Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в видепокровной ткани -- эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц -- высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испаре-ние воды растением.
Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолще-ния клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлю-лозному остову.
Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидныйспоро-фит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Послед-ние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда пре-обладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла выс-ших растений.
В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит -- небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осу-ществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у
них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразо-вания. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут под-плыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство мо-ховидных обитает в сырых и затененных местах.
У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к са-мостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри мак-роспорангия (или семязачатка).
У голосеменных женский гаметофит -- многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародыше-вым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.
Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет со-бой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклет-кам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.
