Гетерозис – это увеличение мощности и жизнеспособности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Гетерозис проявляется только в первом поколении, поэтому в производстве нужно использовать только гибридные семена F1..Повышение мощности гибридов по сравнению с родительскими формами впервые описал И.Г.Кельрейтер. (1760 г. Махорка х табак метельчатый). Д.Бил в 1878 г в Мичиганском с/х колледже в результате скрещивания сортов кукурузы получил гибрид превышающий родительские формы по урожайности кормовой и семенной массы Один из важнейших принципов положенных в основу нового метода селекции кукурузы, был впервые предложен американским исследователем Г. Шеллом. В 1904 г. Он применил принудительное самоопыление кукурузы (инбридинг или инцухт) для получения чистых линий. Так как кукуруза относится к перекрестноопыляюшимся культурам , то плохо переносит инбридинг и в последующих поколениях вследствие опыления резко снижалась мощность и продуктивность. Стоимость семян простых межлинейных гибридов оказалась очень высокой, и, несмотря на большую их урожайность. Чтобы снизить стоимость гибридных семян, американский исследователь Д.Лжонс предложил (в 1917г.) использовать двойные межлинейные гибриды,получаемые от скрещивания двух простых гибридов. По урожайности они приближаются к простым межлинейным гибридам. 9.2 Закономерности появления гетерозиса Анализ генетических причин гетерозиса показывает, что в основе гетерозисного эффекта могут быть разные типы действия генов. В одних случаях гетерозис в большей степени обусловливается сверх доминантностью, в других — благоприятным взаимодействием доминантных факторов, в третьих — аддитивным действием генов и т. д. Заметную роль в проявлении гетерозиса может играть взаимодействие ядра и цитоплазмы. Таким образом, уровень гетерозиса определяется конкретной комбинацией наследственных факторов и не следует искать какую-то одну-единственную причину его проявления. Длительное самооплодотворение гетерозиготной формы, как известно, приводит к появлению особей, гомозиготных по большинству генов. Перекрестноопыляющиеся растения, гетерозиготные по многим генам, после длительного принудительного самооплодотворения дают начало многим гомозиготным линиям, которые отличаются друг от друга по различным признакам. В популяциях перекрестноопыляющихся культур имеется большое количество неблагоприятных рецессивных генов, которые вследствие широкого неродственного скрещивания, обусловливающего гетерознготность, находятся в скрытом состоянии. Но в процессе инбридинга неблагоприятные рецессивные гены, оказавшись в гомозиготном состоянии, обнаруживают себя, проявляя отрицательное действие. В результате снижаются мощность и урожайность растений. Таким образом, наблюдаемая при инбридинге депрессия — это результат перехода вредных рецессивных генов в гомозиготное состояние. Переход линий в гомозиготное состояние длится на протяжении ряда поколений, и в течение этого времени продолжается инцухт-депрессия. Иногда она заходит так далеко что потомство линии гибнет, растения оказываются нежизнеспособными. Параллельно с увеличением гомозиготности самоопыленных линий идет их морфологическое выравнивание. В конце концов они достигают очень высокой степени выравненное. И сколько бы поколений ни продолжалось дальнейшее самоопыление, оно не приведет к появлению каких-либо существенных отклонений. Поэтому наследственность разных инбредных линий имеет строго индивидуальный характер. Инбредные линии наряду с пониженной жизнеспособностью могут обладать отдельными ценными особенностями (стандартностью початка, устойчивостью к болезням, повышенным качеством зерна и т. д.) и передавать эти качества гибридам. Вопрос о том, какие пары дадут наибольший гетерозис, решается путем экспериментальной проверки, хотя определенные прогнозы можно сделать заранее. Установлено, что гетерозис в большей степени проявляется при скрещивании форм, сильно различающихся между собой в генотипическом отношении. Так, при работе с сорго особенно высокий гетерозис проявляется при межвидовых скрещиваниях. Однако у некоторых культур (пшеница, баклажан) при межвидовой гибридизации обычно не отмечается существенного гетерозиса, в то время как при внутривидовых скрещиваниях он проявляется достаточно сильно. При использовании в качестве родительских форм сортов, относящихся к разным экотипам, гетерозис также бывает значительным. При неправильно подобранных комбинациях сортов возможно снижение урожайности по сравнению с родительскими формами. Продуктивность межсортовых гибридов может находиться на одном из трех уровней: быть выше, чем у обеих родительских форм, занимать промежуточное положение и даже уступать худшей родительской форме. Установлено, что выдающиеся комбинации встречаются очень редко: один раз на сотню и даже тысячу скрещиваний. По данным селекционных учреждений США, только около 0,1 % получаемых инбредных линий кукурузы удовлетворяет современным требованиям. Для определения возможности использования линии или сорта в скрещиваниях при получении урожайных гибридов в селекционной практике пользуются понятием комбинационная способность. Этот показатель считается высоким у тех форм, которые дают при скрещивании высоко гетерозиготные инбредные линии.
