бразовавшаяся в результате гликолиза ПВК является неустойчивым химическим соединением и всегда подвергается дальнейшим преобразованиям. Пути метаболизации ПВК зависят от того, есть ли в среде кислород, или условия являются анаэробными. В присутствии кислорода метаболизация ПВК осуществляется путем ее окислительного декарбоксилирования, в результате чего образуется ацетилкоэнзим А. При отсутствии кислорода метаболизация ПВК осуществляется путем брожения.
Брожением называются процессы превращения пировиноградной кислоты в анаэробных условиях в устойчивые конечные продукты без дополнительного высвобождения энергии.
Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в процессе фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный распад углеводов, т.е. процесс брожения, является более древним типом катаболизма, чем процесс дыхания. На это указывает также то, что по сравнению с дыханием брожение–процесс, энергетически значительно менее выгодный, поскольку для получения одного и того же количества энергии при брожении расходуется значительно больше сахара, чем при дыхании.
Тип брожения определяется спецификой организма и наличием соответствующих ферментных систем.
Спиртовое брожение
При спиртовом брожении на 1-м этапе происходит декарбоксилирование ПВК и превращение ее в уксусный альдегид, а затем образуется этиловый спирт.
Спиртовое брожение характерно для дрожжей. Среди них наибольшее значение имеют истинные дрожжи – организмы, принадлежащие к роду Saccharomyces. К числу организмов, вызывающих при определенных условиях спиртовое брожение, принадлежат и так называемые дрожжеподобные организмы (Monilia, Oidium), а также некоторые из плесневых грибов, например, Mucor. Спиртовое брожение находит применение в пивоварении, виноделии и для приготовления дрожжевого теста.
При спиртовом брожении всегда в незначительных количествах образуются янтарная кислота, уксусный альдегид, глицерин и так называемые сивушные масла – смесь амилового, изоамилового, бутилового и других спиртов.
Наиболее легко подвергаются сбраживанию глюкоза и фруктоза, медленнее – манноза и еще медленнее – галактоза. Пентозы дрожжами не сбраживаются; они могут сбраживаться только некоторыми плесневыми грибами из рода Fusarium.
Из дисахаридов хорошим субстратом спиртового брожения являются сахароза и мальтоза. Однако оба этих сахара сбраживаются лишь после предварительного гидролиза на составляющие их моносахариды.
В присутствии кислорода спиртовое брожение прекращается и дрожжи получают энергию, необходимую для их развития и жизнедеятельности, путем кислородного дыхания. При этом дрожжи тратят сахар значительно экономнее, чем в анаэробных условиях.
Близкой к спиртовому брожению формой анаэробного обмена является уксуснокислое брожение, характерное для некоторых бактерий; в результате такого брожения образуется уксусная кислота.
Молочнокислое брожение
Молочнокислое брожение характерно для некоторых видов бактерий и используется для приготовления молочнокислых продуктов (простокваши, ацидофилина, кефира), при изготовлении кваса, хлебных заквасок и «жидких дрожжей» для хлебопечения, при квашении капусты, огурцов, при силосовании кормов.
Все микроорганизмы, вызывающие молочнокислое брожение, разделяются на две большие группы. К первой группе принадлежат микроорганизмы, являющиеся настоящими (облигатными) анаэробами и сбраживающие гексозы с образованием молочной кислоты. Эти микроорганизмы получили название гомоферментативных молочнокислых бактерий. Ко второй группе (гетероферментативные молочнокислые бактерии) относятся микроорганизмы, которые кроме молочной кислоты образуют значительные количества других продуктов, в частности уксусной кислоты и этилового спирта.
Заметное содержание молочной и уксусной кислот в ржаном тесте и ржаном хлебе объясняется тем, что здесь наряду со спиртовым брожением происходит также молочнокислое брожение. Одновременное протекание в ржаном тесте этих процессов объясняется присутствием в закваске как дрожжей, вызывающих спиртовое брожение, так и молочнокислых бактерий, вызывающих молочнокислое брожение. Подобного рода совместное существование дрожжей и молочнокислых бактерий, оказывающих друг на друга благотворное влияние, наблюдается в целом ряде пищевых продуктов и полуфабрикатов – в хлебном квасе, кумысе, различных кисломолочных продуктах.
Маслянокислое брожение
Большинство микроорганизмов, вызывающих маслянокислое брожение, являются анаэробами. Некоторые из них принадлежат к группе облигатных анаэробов, т.е. таких организмов, которые могут жить только в отсутствие кислорода, и для которых последний является ядом.
Наряду с масляной кислотой, двуокисью углерода и водородом при маслянокислом брожении образуются этиловый спирт, а также молочная и уксусная кислоты.
Маслянокислое брожение в природных условиях происходит в гигантских масштабах на дне болот, в заболоченных почвах, в различного рода илах и всех тех местах, куда ограничен доступ кислорода, и где в результате деятельности маслянокислых бактерий разлагаются огромные количества органического вещества.
Существуют и другие схемы брожения, при которых конечными продуктами могут являться уксусная, валериановая, пропионовая а также другие органические кислоты.
Распад органического вещества в процесс гликолиза и брожения является не только источником энергии для данного организма, но также источником различных соединений, возникающих в качестве промежуточных продуктов брожения и используемых организмом для многочисленных синтетических реакций.
