Яичник - половая железа, выполняющая экзокринную и эндокринную функции. Первая сводится к образованию яйцеклеток, или оогенезу, вторая - к циклической секреции женских половых гормонов - эстрогена и прогестерона. В яичнике различают корковое и мозговое вещество. Сверху яичник покрыт однослойным кубическим (поверхностным) эпителием, являющимся продолжением брюшины. Под поверхностным эпителием лежит белочная оболочка, построенная из плотной соединительной ткани. Как правило, корковое вещество расположено снаружи, мозговое - в центре органа. У кобыл корковое вещество находится внутри, в овуляционной ямке, а мозговое вещество - снаружи.
Основой коркового и мозгового вещества является соединительнотканная строма. В корковом веществе она состоит из плотно лежащих фибробластов, по своей форме клеток и ядер напоминающих гладкомышечные клетки. В межклеточном веществе мало коллагеновых и отсутствуют эластические волокна.
Строение яичника: мезоварий; герминативный эпителий; первичный фолликул; двухслойный фолликул; начало образования полости фолликула; почти полностью созревший фолликул; атретический фолликул; зрелый фолликул; ооцит; полость, наполненная фолликулярной жидкостью; разорвавшийся фолликул; высвободившаяся яйцеклетка; развивающееся желтое тело; соединительная ткань; лютеиновые клетки; фибрин кровяного сгустка; свернувшаяся кровь; соединительная ткань яичника; полностью сформировавшееся желтое тело; беловатое тело яичника; кровеносные сосуды.
Строма мозгового вещества состоит из рыхлой соединительной ткани с типичным для нее строением. Мозговое вещество имеет обильную васкуляризацию, а его кровеносные сосуды характеризуются извилистым ходом. В соединительной ткани стромы находятся интерстициальные клетки - ингерстициоциты. Они лежат обычно группами и по строению сходны с эпителиальными клетками. Эти клетки относят к железистым. Их функцию связывают с синтезом эстрогена. Восполняется этим его недостаток в те периоды жизни самки, когда отсутствуют развивающиеся фолликулы - в момент развития вторичных половых признаков самки, а также в период после овуляции.
В строме коркового вещества яичника лежат развивающиеся фолликулы, атретические фолликулы, а также желтое тело.
В каждом фолликуле яйцеклетка находится на стадии роста, поэтому ее называют первичным ооцитом.
На периферии коркового вещества под белочной оболочкой расположено большое число примордиальных фолликулов . Впроцессе функции яичников у половозрелой самки число их постепенно уменьшается.
Примордиальный фолликул состоит из яйцеклетки, покрытой одним слоем плоских фолликулярных клеток.
При развитии фолликула в связи с синтезом и отложением желтка в цитоплазме происходит постепенное увеличение яйцеклетки.
Одновременно растут и интенсивно делятся фолликулярные клетки. Из плоских они превращаются в кубические, а затем – в цилиндрические; из однослойного фолликулярный эпителий становится многослойным. Так вокруг яйцеклетки формируется зернистый слой. Клетки зернистого слоя расположены на базальной мембране, именуемой стекловидной мембраной.
Снаружи зернистого слоя из окружающей стромы образуется соединительнотканная оболочка, или тека.
В зоне контакта плазмолеммы яйцеклетки и фолликулярных клеток глубокого слоя зернистой оболочки возникает блестящая оболочка. Она построена из выростов плазмолемм этих клеток.
Внутренний слой зернистой оболочки представлен клетками цилиндрической формы и радиальным расположением. Этот слой называется лучистым венцом. G помощью тончайших выростов своей плазмолеммы клетки лучистого венца передают питательные вещества яйцеклетке.
В дальнейшем между клетками зернистого слоя появляются щели, заполненные жидкостью. С этого момента фолликул называется пузырчатым. Они соединяются в одну полость, которая заполняется фолликулярной жидкостью. Яйцеклетка лежит в бугорке, состоящем из фолликулярных клеток. Этот бугорок называется яйценосным холмиком. Находясь в яйценосном холмике, яйцеклетка оказывается покрытой блестящей оболочкой, лучистым венцом и зернистой оболочкой. Такой фолликул называется зрелым фолликулом, или граафовым пузырьком . Его стенка построена из зернистого слоя (фолликулярного эпителия), стекловидной (базальной) мембраны, соединительнотканной теки. В теке различают внутренний - сосудистый и наружный - фиброзный слои.
Таким образом, в развивающихся фолликулах яичника половозрелой самки яйцеклетки находятся на одной из трех стадий оогенеза, а именно на стадии роста, суть которой в основном сводится к накоплению питательного материала (стадия большого роста). Развитие фолликулов и перестройка других структур яичника и органов половой системы самки (самца) регулируются фолликулостимулирующим и лютеинизирующим гормонами передней доли аденогипофиза, синтез этих гормонов связан с секретообразовательной функцией гонадотропоцитов .
Фолликулярные клетки зернистого слоя растущих фолликулов вырабатывают эстроген (фолликулин). Он накапливается в фолликулярной жидкости пузырчатого фолликула и поступает в кровь. Его избыток в крови вызывает усиление образования лютеотропного гормона, синтезируемого теми же клетками гипофиза. Избыток этого гормона вызывает овуляцию . Желтое тело - это временная эндокринная железа яичника, вырабатывающая прогестерон. Под его действием протекают изменения в слизистой оболочке матки, направленные на
создание благоприятных условий для восприятия оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), а также угнетается рост других фолликулов. Поэтому, если в яичнике активно функционирует желтое тело, другие фолликулы не развиваются.
Следовательно, выработка в яичнике эстрогена и прогестерона протекает неодновременно, что и обусловливает циклические изменения в строении и функции органов половой системы самки.
Овуляция у животных осуществляется в период течки, характерный для стадии возбуждения полового цикла самки. У одноплодных животных в период течки происходит овуляция одного зрелого фолликула, у многородящих животных - несколько зрелых фолликулов. У некоторых многородящих животных (свинья, кролик) в одном фолликуле может развиваться несколько Яйцеклеток, поэтому при овуляции из одного фолликула в яйцевод попадает сразу несколько яйцеклеток.
Овулировавшая яйцеклетка, окруженная блестящей оболочкой и лучистым венцом, попадает на бахрому яйцевода, а затем в яйцевод, где и оплодотворяется. На месте лопнувшего фолликула из фолликулярных клеток зернистого слоя развивается желтое тело. После разрыва стенки фоликула в полость, образовавшуюся в результате выхода яйцеклетки, изливается кровь; фолликулярные клетки размножаются и заполняют полость фолликула; кровеносные сосуды из сосудистого слоя теки прорастают в массу делящихся эпителиальных клеток. Затем эти клетки резко увеличиваются в размере и в них накапливается желтый пигмент – лютеин, в связи с чем клетки называются лютеиновыми. Лютеиновые клетки начинают продуцировать гормон – прогестерон. Соединительно тканная оболочка (тека) лопнувшего граафова пузырька разрастается и образует оболочку желтого тела, от которой в него врастают прослойки, делящие паренхиму на дольки.
Дальнейшая судьба желтого тела обусловлдена следующим. Если яйцеклетка не была оплодотворена, то за несколько дней до начала течки оно уменьшается в размере, уплотняестя и редуцируется, при этом замещяется соединительной тканью. Следовательно, у небеременной самки желтое тело функуионирует в течение одного полового цикла. Если яйцеклетка была оплодотворена и наступила беременность, то желтое тело, называемое желтым телом беременности, находится в активном состоянии у большинства сельскохозяйственных животных в течение всей беременности.
Количество одновременно развивающихся желтых тел пропорционально овулировавшим зрелым фоликулам.
В ходе развития фолликулов не все их них достигают своей зрелости и овулируют. Значительная часть фолликулов гибнет на разной стадии развития. Этот процесс называется атрезией, а развившиеся фолликулы называются атретическими. Атретия начинается с гибели фолликулярных клеток, которые теряют свою трофическую функцию. Это приводит и к гибели яйцеклетки. Дольше всего в атретическом фолликуле сохраняется блестящая оболочка. Вся осталоьная часть фолликула заполняется разросшейся соединительной тканью тел фолликула. При нарушении нормального течения процесса атрезии образуются кисты яичника.
