В эмбриональный период развитие перепончатого лабиринта начинается с впячивания эктодермы в подлежащую мезенхиму в области заднего мозга в виде слуховой ямки, которая превращается в слуховой пузырек. Последний некоторое время связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом; при дальнейшем развитии этот канал у большинства животных замыкается. Клетки многорядной эпителиальной выстилки слухового пузырька секретируют эндолимфу, заполняющую его полость. Слуховой пузырек подразделяется на два отдела и в верхнем отделе образуется расширение - утрикулюс (маточка) и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - саккулюс (мешочек) и на его конце слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.
В эпителии утрикулюса, саккулюса и ампул формируются участки, содержащие рецепторные клетки, а в эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и входят в состав спирального (кортиева) органа. Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. Позднее, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, заканчивающегося барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.
Наружный слуховой проход у животных имеет различную длину и служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Основу наружного СЛУХОВОГО прохода составляет трубка из эластического хряща, переходящего у каменистой кости в костную ткань. В коже слухового прохода содержатся альвеолярные сальные и видоизмененные трубчатые потовые железы. Последние выстланы однослойным цилиндрическим эпителием, секретирующим жидкость, содержащую слизь и пигменты. Смесь секретов желез и представляет ушную серу.
Барабанная перепонка - слаборастяжимая перегородка. Со стороны слухового прохода она покрыта многослойным плоским эпителием, а со стороны среднего уха однослойным плоским. Основа перепонки - волокнистая соединительная ткань, содержащая в основном коллагеновые волокна, формирующие радиальный - наружный слой и циркулярный - внутренний. В соединительную ткань перепонки вплетена рукоятка молоточка.
Среднее ухо представляет барабанную полость с находящимися внутри ее слуховыми косточками - молоточком, наковальней и стремечком. Костная стенка полости выстлана однослойным цилиндрическим мерцательным эпителием (за исключением поверхности барабанной перепонки и слуховых косточек). В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, имеется два отверстия, или "окна". Одно окно овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки.. Оно закрыто пластинкой стремечка и его связкой. Другое окно круглое - отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки и закрыто волокнистой мембраной. G помощью слуховых косточек распространяющиеся в воздушной среде наружного слухового прохода звуковые колебания передаются овальному окну и преобразуются в колебания жидкости - перилимфы внутреннего уха. Слуховые косточки соединены между собой суставами и прикреплены связками к стенке барабанной полости. Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц: одна прикреплена к рукоятке молоточка, вторая к стремечку. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии очень сильных звуков уменьшает амплитуду колебательных движении слуховых косточек, что приводит к уменьшению звукового давления на область овального окна.
Барабанная полость среднего уха соединена слуховой трубой с полостью носоглотки. Прилежащая к барабанной полости часть трубы состоит из костной ткани, а ближе к глотке из гиалинового хряща. Слизистая оболочка слуховой трубы покрыта многорядным мерцательным эпителием, содержащим бокаловидные клетки. В собственном слое развита сеть эластических волокон и содержатся слизистые или смешанные железы, хорошо развитые у овец. У лошадей слуховая труба образует выпячивание - дивертикул, покрытый изнутри слизистой оболочкой с многорядным мерцательным эпителием. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.
Внутреннее ухо находится в скалистой части каменистой кости черепа и состоит из системы костных полостей и извилистых каналов - костного лабиринта, внутри которого находится система полостей и каналов меньших размеров и другой формы - перепончатый лабиринт. Между костным лабиринтом и стенками перепончатого лабиринта имеются пространства, заполненные жидкостью - перилимфой, напоминающей по своему ионному составу цереброспинальную жидкость. В полости перепончатого лабиринта содержится эндолимфа, отличающаяся от перилимфы высоким содержанием ионов калия.
Орган равновесия
В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы, или гребешки. Чувствительные области в мешочках называются пятнами. В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноцилии распределены особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной. Отолиты - кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружён желатинообразным прозрачным куполом.
Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа i обычно расположены в центре гребешков, тогда как клетки типа II - по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40-110 неподвижных волосков (стереоцилии) и одну ресничку (киноцилия), расположенную на периферии пучка стереоцилии. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по волосковыми и поддерживающими клетками. В центре гребешка расположены волосковые клетки типа I, а по Волосковые клетки образуют синапсы с нервными окончаниями. В куполе
гребешка отолиты отсутствуют мере удаления от киноцилии. Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилий к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закруглённым дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными. При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травма) и применении некоторых ототоксических препаратов (антибиотики стрептомицин, гентамицин) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток- предшественниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое значение, считается установленным для птиц и интенсивно изучается на млекопитающих.
Вестибулярный нерв. Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга
