Олиголецитальные и изолецитальные яйцеклетки у ланцетника и млекопитающих. Если у ланцетника это связано с наличием в их развитии личиночной стадии (личинка сама для себя добывает питательный материал), то у млекопитающих - в связи с внутриутробным развитием. Мезолецитальные и телолецитальные яйцеклетки - у амфибий, некоторых рыб. а полилецитальные и телолецитальные - у многих рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.
Дробление может быть полным (голобластическим) или частичным (меробластическим). При голобластическом дроблении принимает участие весь материал зиготы, при меробластическом - только та ее зона, которая лишена желтка.
Полное дробление классифицируют на равномерное и неравномерное. Полное равномерное дробление характерно для олиголецитальных яйцеклеток и равномерно расположенным по всей цитоплазме клетки желтком (изолецитальных).
Примером такого дробления ланцетник, аскарида и др. В оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верхний - анимальный и нижний - вегетативный. После оплодотворения желток, незначительное количество которого было равномерно распределено по всей цитоплазме, перемещается к вегетативному полюсу. Первая борозда дробления проходит в меридиональном направлении и делит зиготу на два бластомера, которые соответствуют будущей левой и правой половине тела зародыша. Вторая борозда дробления проходит также меридионально под прямым углом к первой, и теперь зародыш состоит из четырех бластомеров. Третья борозда дробления имеет экваториальное направление, поэтому каждый бластомер делится на две части. Такой зародыш построен из восьми бластомеров, при этом четыре из них образовались из вегетативного полюса зиготы, в связи с чем они содержат весь желток зиготы и отличаются большими размерами. Эти бластомеры соответствуют задней части тела; анимальные - четыре - передней части. Затем появляются две меридиональные борозды, делящие зародыш на 16 бластомеров. Пятое дробление - это две широтные борозды, в составе зародыша 32 бластомера. Они начинают постепенно отодвигаться друг от друга, контактируя лишь боковыми поверхностями. Внутри зародыша образуется сначала небольшая полость - бластоцель, которая постепенно увеличивается. После шестого дробления образуется 64 клетки, при этом борозды дробления проходят меридионально. После седьмого дробления (возникают четыре широтные борозды) зародыш состоит из 128 бластомеров.
Позднее синхронность в делении зародыша нарушается, бластомеры отодвигаются на периферию и располагаются в один слой, формируя бластодерму, а в центре зародыша образуется бластоцель. Дробление завершается образованием бластулы, форма которой напоминает шар, заполненный жидкостью. Стенка шара образована клетками бластодермы. При полном равномерном дроблении материал всей зиготы участвует в делении и после каждого деления (дробления) число клеток (бластомеров) увеличивается вдвое.
Полное неравномерное дробление характерно для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных (желток расположен в вегетативном полюсе) яйцеклеток. Примером этого типа дробления может служить дробление зиготы амфибий
Дробление начинается с образования двух меридиональных борозд дробления, следующих друг за другом под прямым углом. Они быстро делят лишенный желтка анимальный полюс зиготы на два, а затем на четыре мелких бластомера. Вегетативный полюс, содержавший весь желток зиготы, дробится значительно медленнее, и бластомеры, возникающие здесь, более крупных размеров.
Третья борозда проходит ближе к анимальному полюсу зиготы и имеет широтное направление. Широтные борозды дробления сменяются меридиональными, при этом очень скоро возникает асинхронность и тангенциальность (деление бластомеров в плоскости, параллельной поверхности зиготы) в дроблении, поэтому оно завершается образованием многослойной бластулы. Крыша бластулы построена из мелких бластомеров, именуемых микромерами. Дно состоит из крупных бластомеров - макромеров. Весь желток локализован в макромерах. Бластоцель сдвинут к анимальному полюсу и уменьшен в размере. Бластула, образовавшаяся в процессе голобластического (полного) дробления, носит название целобластулы.
Частичное, или меробластическое (дискоидальнее), дробление распространено у рыб, рептилий, птиц и характерно для полилецитальных (много желтка) и телолецитальных яиц. В дроблении участвует только лишенный желтка поверхностный слой анимального полюса зиготы, так как здесь находятся ядро клетки и цитоплазма без желтка. Вся остальная часть зиготы загружена желтком и поэтому не дробится. Первые две меридиональные борозды проходят через анимальный полюс под углом один к другому. Они не распространяются на вегетативный полюс, в связи с чем последний остается неразделенным на бластомеры. Меридиональные борозды сменяются широтными и тангенциальными. Бластомеры, образовавшиеся к ходе дробления, располагаются на желтке в один слой. Этот слой называется зародышевым диском, поэтому дробление получило название дискоидального. На построение тела зародыша используется только его центральная часть - зародышевый щиток. Остальная часть зародышевого диска участвует в образовании временных (провизорные) органов - зародышевых оболочек, которые создают благоприятные условия для развития зародыша. Дробление завершается образованием бластулы, у которой бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному полюсу. Крыша бластулы построена из бластомеров. Краевая зона - это интенсивно делящиеся клетки (бластомеры) периферической зоны зародышевого диска. Дном является неразделенный на бластомеры желток вегетативного полюса зиготы. Такой тип бластулы называется дискобластулой. Общими свойствами развивающихся зародышей всех классов животных на стадии дробления являются постепенное увеличение числа клеток, а следовательно, и ДНК, так как дочерние клетки всег да диплоидные; увеличение площади клеточных поверхностей; возрастание региональных различий клеточных популяций.
