пользователей: 30398
предметов: 12406
вопросов: 234839
Конспект-online
РЕГИСТРАЦИЯ ЭКСКУРСИЯ

Розвиток листка в онтогенезі.

Листки формуються з меристеми конусу наростання пагона як бічні його вирости. У мохів, папоротей, хвощів і плаунів листок закладається в поверхневих шарах меристеми, у так званій туніці; у насінних рослин, крім туніки в формуванні листків беруть участь здебільшого також клітини корпусу, тобто глибших шарів меристеми конусу наростання Ріст закладеного зачатка листка відбувається спочатку у всіх трьох напрямках, тобто у висоту, ширину і товщину. Але невдовзі ріст у товщину припиняється, внаслідок чого листковий зачаток набуває плоскої форми. Найбільш інтенсивно відбувається ріст у довжину в напрямку його майбутньої середньої жилки. Зачаткові листки в бруньці у вигляді нерозчленованої смужки називають примордіальними1. Примордіальні листки складаються з меристематичних клітин. Далі настає розчленування примордія на дві частини — нижню і верхню. З нижньої (базальної) частини розвиваються прилистки і основа листка, а з верхньої (епікальної) — листкова пластинка і черешок. Найшвидше диференціюються прилистки, слідом за ними пластинка і останнім — черешок уже при виході листка з бруньки. Основа листка всередині бруньок звичайно не набуває інтенсивного росту Послідовність формування елементів листкової пластинки в поздовжньому напрямку у різних видів неоднакова. В одних, як у моркви, бегонії, астрагалів сегменти, лопаті і зубці простого листка та листочки складного листка закладаються згори вниз (в акропетальному1 порядку); молодші частки тут знаходяться вище. В багатьох рослин, як у злаків, осок, лілійних, шипшини, кушира порядок закладання зворотний — базипетальний2, тут молодшими частками будуть нижні. Розрізняють ще дивергентний3 тип формування пластинки, при якому старішими є середні частки, а вгору і вниз йдуть молодші (у багатьох складноцвітих, наприклад, у кульбаби), і паралельний тип — при якому елементи закладаються одночасно протягом всієї серединної жилки (у черемхи, тютюну і деяких пальм) (рис. 126). У всіх зазначених вище випадках першими формуються елементи пластинки, які розташовуються по головній жилці листка, а потім на бічних жилках. Формування зубців, лопатей і листочків відбувається далі лише в певних ділянках [2].

Після виходу листка з бруньки відбувається розростання закладених частин і диференціація анатомічної структури. При цьому змінюється порівняно з попереднім характер росту, внаслідок чого нерідко стає іншою загальна форма листка і зокрема його пластинка.

У більшості дводольних в цей час відбувається поверхневий ріст листка, при якому розростання пластинки в довжину і ширину відбувається рівномірно по всій її площі. Це збільшення площі листка при весняному рості йде як завдяки розтяганню клітин, так і завдяки їх поділу. В однодольних рослин переважає базипетальний ріст, при якому утворення нових тканин відбувається при основі листкової пластинки. У папоротей весняний ріст листків локалізований на верхівці.

Черешок наростає інтеркалярно між пластинкою і основою листка. Зачаток черешка добре видно уже в бруньці при закінченні формування пластинки, але основний ріст його відбувається після виходу листка з бруньки. Черешок у багатьох рослин росте рівномірно по всій довжині, у інших локалізується в певних точках — посередині або на кінцях. Коли черешок недорозвинений, утворюються сидячі листки. При розростанні черешка в ширину формуються утворення, що нагадують пластинки, так звані філодії у деяких видів акації і кислиці.

Основа листка розвивається з нижньої частини зачатка. Спочатку вона росте в ширину, за рахунок крайової меристеми на межі із стеблом, або по всій її довжині. Залежно від цього утворюються форми, близькі до конуса, чи до циліндра з різним ступенем охоплення стебла. Добре розвинені основи листків у злаків і осок у вигляді зелених піхв, які у деяких видів з недорозвиненими пластинками виконують у фотосинтезі основну роль. У багатьох цибулинних рослин основи листків виконують функцію запасаючих органів — городньої цибулі, гіацинтів, рястки.


12.12.2014; 00:32
хиты: 1297
рейтинг:0
Естественные науки
науки о жизни
ботаника
для добавления комментариев необходимо авторизироваться.
  Copyright © 2013-2024. All Rights Reserved. помощь