Одиночное мышечное сокращение наблюдается при поступлении к мышце короткой серии нервных импульсов моторных нейронов. Его можно вызвать воздействием на мышцу очень коротким (около 1 мс) электрическим стимулом. Сокращение мышцы начинается через временной промежуток до 10 мс от начала воздействия раздражителя, который и называют латентным периодом (рис. 1). Затем развиваются укорочение (длительность около 30-50 мс) и расслабление (50-60 мс). На весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с.
Длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать и зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим кратковременное одиночное сокращение, относятся наружные мышцы глазного яблока, век, среднего уха и др.
Импульсы следуют с частотой большей, чем период одиночного мышечного сокращения, т.е. мышца, не успев расслабиться, получает следующий. В мышцах возникает явление суммации, в результате которого они приходят в состояние длительного укорочения, называемоготетанусом. Экспериментально тетанус можно получить на икроножной мышце лягушки при воздействии ритмического раздражителя. При частоте, когда каждый последующий раздражитель попадает в фазу расслабления мышцы, получается зубчатый тетанус.
При частоте раздражения, когда каждый последующий импульс попадает в фазу укорочения мышцы, возникает длительное непрерывное сокращение, которое называется гладким тетанусом.
Мышечная сила зависит от:
- Физиологического поперечного сечения
- Соотношения быстрых и медленных волокон
- Число включённых двигательных единиц
- Синхронность их работы
- Интенсивность импульсивного потока к мышце
Э. Пфлюгер предполагал, что утомление мышц наступает из-за отравления или засорения ее ядовитыми продуктами. М. Шифф предполагал, что мышца истощается от недостатка питательных веществ. Однако все эти теории не объясняли причин утомления. В результате возникло предположение, что причина утомления кроется не в мышце. Была высказана гипотеза об утомлении нервов. Однако И.М. Сеченов и Н.Е. Введенский доказали, что нервные проводники практически неутомляемы. Путь к разгадке тайны утомления открыл И.М. Сеченов.
Сегодня признаны 2 группы теорий, на основании которых первичными считаются изменения в нервных центрах.
Согласно одной из них, основой утомления являются гипоксические, т. е. связанные с недостаточностью кислородного снабжения, нарушения в нервных структурах, регулирующих процессы гомеостаза, в особенности изменения медиаторного обмена и химических процессов возникновения и передачи возбуждений.
Сторонники второй группы теорий отрицают единый механизм возникновения утомления. По их мнению, появление утомления может быть обусловлено целым рядом факторов или их комбинациями, начиная с недостаточности кровообращения при локальном мышечном утомлении и заканчивая изменением структуры гомеостатической регуляции со стороны высших отделов центральной нервной системы (охранительное торможение) при общей усталости.