Характерным признаком, отличающим клетки растений от клеток животных, является наличие прочной оболочки. Клеточная оболочка является производным протопласта, так как образуется из секрета аппарата Гольджи при участии ферментов на плазмалемме.
Клеточная оболочка в значительной степени определяет форму клеток и текстуру тканей. Она выполняет опорную и защитную функции. Ей принадлежит важная роль в таких процессах жизнедеятельности как поглощение, передвижение веществ, транспирация и выделение секретов.
Каждая клетка, входящая в состав какой-либо ткани, имеет свою собственную оболочку. В растительной оболочке различают три части:
* Первичная оболочка - это первая собственная оболочка, образующаяся в развивающейся клетке, которая у многих типов клеток остается и единственной на протяжении всей жизни. В ней содержится целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин. Первичные оболочки связаны с живыми протопластами.
* Вторичная оболочка возникает вслед за первичной и накладывается на нее изнутри, т. е. со стороны полости клетки. Она состоит, в основном, из целлюлозы или различных смесей целлюлозы и гемицеллюлозы, лигнина, суберина и других веществ. Клетки, имеющие вторичные оболочки, в зрелом состоянии часто лишены протопластов.
* Межклетное вещество (срединная пластинка) находится между первичными оболочками двух смежных клеток и состоит, главным образом, из пектиновых веществ.
В стенках первичной оболочки возникают участки в виде многочисленных углублений, называемых первичными поровыми полями.
Поры в теле многоклеточного высшего растения являются своеобразными приспособлениями, облегчающими обмен веществ между клетками, и представляют собой углубления в клеточной оболочке, над которыми не формируется вторичная оболочка.
По форме порового канала различают два типа пор: простые и окаймленные. У простых пор диаметр порового канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки, а канал имеет форму цилиндра. У окаймленных пор поровый канал резко суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, входящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку.
Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. В результате, эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки. Совокупность пор смежных оболочек соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Поры обычно содержат тончайшие отверстия. Эти отверстия заполнены тяжами цитоплазмы в виде нитей, которые непосредственно связывают протопласты клеток, граничащих друг с другом. Эти тяжи цитоплазмы называются плазмодесмами.
Многие клетки сохраняют целлюлозные оболочки до конца своей жизни. Однако очень часто, в процессе развития клетки, ее оболочка приобретает новые химические и физические свойства в результате отложения новых слоев оболочки из другого вещества. В результате этого происходит одревеснение (лигнификация), опробковение (суберинизация), кутинизация или минерализация клеточной оболочки.
Одревеснение оболочки заключается в отложении лигнина. Он увеличивает жесткость оболочки и обычно откладывается в клетках, выполняющих опорную и механическую функции.
Опробковение заключается в отложении воскообразного вещества - суберина. Он откладывается, преимущественно, во вторичной оболочке в виде одной или нескольких пластинок, видимых в световой микроскоп.
Кутинизация оболочки состоит в отложении в ней кутина - вещества очень близкого к суберину. Кутин обычно откладывается в оболочке вместе с воском. Кутинизации обычно подвергается наружная стенка клеточной оболочки эпидермы, граничащая с атмосферой.
Минерализация это процесс внедрения в оболочку минеральных веществ (кремнезем, углекислый кальций). Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы и волосков хвощей, злаков и осок.
16.
