Гемеостаз и сукцесии
Естественные экосистемы существуют в течение длительного времени – десятков и даже сотен лет, то есть обладают стабильностью во времени и пространстве. Для поддержания стабильности экосистемы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ между организмами и окружающей их средой. Но ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной: например, регулярно увеличивается численность популяций одних видов животных и растений, но уменьшается численность других. Подобные процессы имеют определенную периодичность, но в целом не выводят систему из равновесия.
Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы носит название гомеостаза (“гомео” – тот же, “стазис” – состояние).
Экосистема может устойчиво функционировать только в пределах той области нарушения обратных связей, когда ее элементы еще могут компенсировать отклонения, определяемые положительной обратной связью
Для пояснения, что такое обратная связь в экологии рассмотрим условную простую экосистему, состоящую из двух графических уровней “олень – волк”. В этой системе хищники поедают жертв. Если численность жертвы растет, то хищник, который питается только этой жертвой, тоже увеличивает свою численность (объем популяции). В этом проявляется положительная обратная связь, которая стремится вывести систему из равновесия. Но поскольку волк ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленей. В этом проявляется отрицательная обратная связь, которая стремится вновь вывести систему из равновесия. Если же численность волка почему-то из-за каких-либо стрессовых причин резко возрастает, то он, соответственно, снизит и численность оленя, и в конце концов сам будет поставлен перед условием ограничения собственной численности (из-за недостатка пищи), но стабильность системы в целом не нарушится.
Таким образом, область, в пределах которой механизмы обратной связи способны, не смотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде, называют гомеостатическим плато.
Но даже Экосистема, находящаяся в состоянии гомеостатического равновесия, испытывает медленные, но постоянные изменения во времени в первую очередь биоты, то есть входящего в состав биогеоценоза живого населения. Такую последовательную смену одного биоценоза (биоты) другим называют сукцессией (латинское “сукцедо” – следующий).
.Различают сукцессии зоогенные (под сильным воздействием животных), фитогенные, антропогенные, а также катастрофические (следствие пожара, ветровала, сильного загрязнения воды или атмосферы и т.д.)
Различают первичную сукцессию – процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках. Классический пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Или постепенная смена озерной экосистемы лесом. Вторичная сукцессия – восстановление экосистемы когда-то существовавшей на данной территории.
Сукцессия обычно завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой.
Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.
- 1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
- 2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
- 3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе (от греч. «климакс» – лестница) они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
- 4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.
- 5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.
- 6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
- 7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных, или близких к максимальным значений, при этом продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса неоднозначна.
В каждой экосистеме два основных компоненте: биота (организмы) и абиота (неживые – химические и физические – факторы окружающей среды). Несмотря на громадное разнообразие экосистем, всем им, по мнению экологов, свойственна примерно одинаковая биотическая структура, то есть все они включают одни и те же основные категории организмов, взаимодействующие друг с другом стереотипным образом. Это следующие категории: продуценты, консументы, детритофаги и редуценты.
Эволюция сообществ,сопряженная
В основе эволюции живых организмов лежит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и на уровне экосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетерот-рофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для экосистемы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков.
В самом широком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет постоянно увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуются приспособления, позволяющие особям избежать поимки и уничтожения, Следовательно, в процессе эволюции взаимоотношений «хищник-жертва" жертва действует так. чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник - так, чтобы постоянно его поддерживать.
Существуют бесчисленные способы, позволяющие жертвам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное поведение (бегство, затаивание, использование убежищ и т. п.). защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупреждающая. мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с предупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т, п.). Защитные средства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость, репеллентные и ингибирующие питание животных вещества.
Хищники и другие «эксплуататоры" имеют не менее изощренные способы настигнуть жертву. Вспомним, например, общественное охотничье поведение львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей. длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и их паутину, глубоководную рыбу-удильщика или удавов, которые душат свои жертвы.
Замечательным примером коэволюции служит связь между муравьями и одним из видов тропических акаций. Если искусственным путем удалить муравьев, то насекомые-фитофаги, которых обычно поедают муравьи, объедают все листья акации, после чего она гибнет. Таким образом, акация зависит от насекомых, защищающих ее от других насекомых.
В сопряженную эволюцию может быть вовлечено не одно, а несколько звеньев пищевой цепи. Так, бабочки-монархи способны накапливать в теле высокотоксичные сердечные гликозиды, содержащиеся в растениях с млечным соком, которыми питаются их гусеницы. Тем самым они обеспечивают себя высокоэффективной защитой против насекомоядных птиц. Таким образом, у бабочек выработалась способность не только питаться растениями, несъедобными для других насекомых, но и использовать яд растений для собственной защиты от хищников.