Видовое разнообразие – показатель, который учитывает не только число видов в сообществе, но и соотношение их численности. В.р. увеличивается с увеличением вид.богатством и с уравнением значимости разных видов в сообществе.
Факторы, влияющие на биоразнообразие(гипотезы)
Издавна считают, что разнообразие животного мира возрастает с увеличением возраста сообществ, в которых живут виды. То есть первой в ряду причин, действующих на разнообразие, называют эволюционное время. В умеренных зонах, особенно в северном полушарии, местообитания бедны видами, так как вследствие четвертичного оледенения и других геологических помех виды животных имели слишком мало времени для адаптации и полного освоения среды обитания. В тропиках же сообщества отличаются высоким разнообразием, поскольку они долгое время не испытывали внешних воздействий и эволюция шла беспрепятственно, что и привело к видовому богатству. На эту гипотезу похожа и другая, учитывающая время, необходимое для расселения видов, но не для видообразования, то есть более короткое - экологическое время. Какое-то представление об этом дает нам следующий пример. Если мы имеем дело с недавно возникшим участком типа лесной гари, то его видовой состав беден потому, что для его заселения видами из соседних местообитаний просто не хватило времени. Классический пример подобного рода показывает история заселения животными острова Кракатау после катастрофического извержения вулкана, уничтожившего все живое на острове в 1883 году. Для сформирования новой фауны потребовалось всего 50 лет, но эта фауна оказалась значительно беднее предшествующей несмотря на то, что остров расположен в тропической зоне и расстояния до ближайших островов очень малы.
Самой распространенной из всех гипотез считается та, которая связывает видовое богатство с устойчивостью климата, то есть с его незначительными колебаниями по сезонам. Именно таким является климат тропиков, особенно экваториальная зона. Среда с устойчивым климатом благоприятствует специализированным видам, занимающим узкие экологические ниши. Напомним, что экологическая ниша - это отражение места, занимаемого организмом или видом в сообществе, причем в это понятие входят помимо устойчивости к физическим факторам среды также взаимодействия с другими организмами. Значит, на одной площади может уместиться больше видов, не конкурирующих из-за доступных ресурсов.
Важное значение имеет и сложность структуры местообитаний. Для многих групп животных, в частности для птиц, первостепенную роль играет пространственная гетерогенность. Это видно хотя бы из того, что в лесу (многоярусная структура) живет больше видов птиц, чем на лугу. Для морских животных, обитающих в приливной зоне, где дно состоит из частиц различных размеров, больше видов беспозвоночных животных, чем на том же мелководье с однообразным илистым дном.
Видовое разнообразие может определяться продуктивностью местообитаний. В более продуктивных местообитаниях пищи больше и она разнообразнее, поэтому возможностей для специализации потребителей также больше, чем в менее продуктивных местообитаниях. Многие экологи отводят важную роль в образовании богатых видами сообществ такому биотическому механизму, как конкуренция. На роль конкуренции как движущей силы процесса видообразования указывал еще Ч. Дарвин. Конкуренция ведет к расхождению по экологическим нишам, а специализированные виды имеют узкие ниши, что способствует возникновению высокого разнообразия. Особенно острая межвидовая конкуренция наблюдается в таких сообществах, как тропические дождевые леса. Именно они отличаются высочайшим биологическим разнообразием и небольшими размерами видовых популяций. Известно, что на 1 га такого леса может произрастать от 50 до 100 видов деревьев. Высокое разнообразие растений, в свою очередь, благоприятствует развитию разнообразия животных, особенно птиц и насекомых, в то время как многие виды редки и число особей одного вида мало.
Наконец, исследователи проблем биоразнообразия отводят важное место среди его механизмов хищничеству. Этот механизм заключается в том, что хищники питаются жертвами, имеющими наибольшую численность в данной местности, то есть наиболее обычными, так называемыми фоновыми видами. В этом случае хищники действуют как фактор разрежения. Поэтому они делают возможным локальное сосуществование видов, ослабляя конкуренцию между ними и приводя к умножению разнообразных жертв.
Разнообразие обычно анализируется с учетом четырех основных теоретических моделей:
- геометрическое;
- логарифмическое;
- логарифмическинормальное (лог-нормальное);
- распределение, описываемое моделью «разломанного стержня» Макартура.
Геометрический ряд
Рассмотрим ситуацию, когда вид-доминант захватывает часть k некоего ограниченного ресурса, второй по обилию вид захватывает такую же долю k остатка этого ресурса, третий по обилию – k от остатка и т. д., пока ресурс не будет разделен между всеми S видами. Если это условие выполнено, и если обилия видов (выраженные, например, их биомассой или числом особей) пропорциональны используемой доле ресурса, распределение этих обилий будет описываться геометрическим рядом (или гипотезой преимущественного захвата ниши).
Пример такого ряда: наиболее обильный вид в два раза многочисленнее следующего за ним по обилию, а этот последний в свою очередь вдвое многочисленнее третьего и т. д. На графике ранг/обилие такое сообщество будет представлено прямой линией. Можно предположить, что в этом случае доминирующий вид занимает половину доступного пространства ниш, второй – половину оставшегося пространства (1/4 исходного) и т. д. Таким образом, каждый вид занимает прежде всего свободную нишу, не перекрывающуюся с другими.
Модель геометрического распределения была предложена Мотомурой. Модель имеет два параметра: ni – численность самого обильного вида и k – константу геометрической прогрессии.
Логарифмическое распределение
Модель логарифмического распределения известного английского математика Фишера была первой попыткой описать отношение между числом видов и числом особей этих видов.
Распределение частот видов для логарифмического распределения описывается следующей последовательностью:
Моделью логарифмического распределения, характеризующейся малым числом обильных видов и большой долей «редких», с наибольшей вероятностью можно описать такие сообщества, структура которых определяется одним или немногими экологическими факторами.
Логарифмическинормальное распределение
Для большинства сообществ характерно лог-нормальное распределение обилий видов, но обычно эта модель указывает на большое, зрелое и разнообразное сообщество. Такое распределение характерно для систем, когда величина некоей переменной определяется большим числом факторов.
Эта модель впервые была применена к распределению обилий видов Престоном. На разнообразном эмпирическом материале он показал, что частоты видов в больших выборках распределены в соответствии с логарифмическинормальным законом. По разработанной им методике в частотные классы группируются виды с числом особей, заключенным в промежутках, которые ограничены числами геометрической прогрессии. Престон нанес на ось обилия видов в масштабе логарифма по основанию 2 (log 2) и назвал получившиеся классы октавами. Но для описания модели можно использовать любое основание логарифма. На графике распределения частот видов по полученным таким способом классам численности соответствуют известной кривой нормального распределения, усеченной слева, в области частот редких видов.
Распределение по модели «разломанного стержня» Макартура
Эту модель иногда называют гипотезой случайной границы ниши. В 1975 году Макартур предложил три гипотетических распределения особей по видам в сообществе, основанных на различных типах взаимоотношений ниш разных видов:
1) ниши видов в сообществе не перекрываются, но тесно прилегают друг к другу;
2) ниши видов частично перекрываются;
3) ниши видов не перекрываются и разделены промежутками.
