Эволюция висцерального скелета

1. Гиостилия - верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы).

2. Амфистилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного - двух специальных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды).

4. Аутостилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается редукции (цельноголовые и двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).

С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видоизменяется. В ряду земноводные - млекопитающие происходит усиление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редукции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцирующимися жаберными датами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент - гиомандибулярный, или подвесок - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется.

У млекопитающих, в отличие от всех остальных позвоночных, нижнюю челюсть образует одна единственная парная кость - зубная (dentale).

У низших рыб (хрящевых) висцеральный череп состоит из ряда хрящевых висцеральных дуг, охватывающих глотку наподобие обруча, из которых 1-я (челюстная) дуга состоит всего из двух крупных хрящей, вытянутых в переднезаднем направлении – верхнего (небноквадратного) и нижнего (меккелева). Верхние и нижние хрящи каждой стороны сращены между собой и выполняют функции челюстей (первичные челюсти). 2-я висцеральная дуга состоит из двух парных и одного непарного хряща, соединяющего снизу парные хрящи между собой. Верхний элемент пары, более крупный, – гиомандибулярный хрящ, нижний парный элемент – гиоид, непарный – копула. Верхний край гиомандибулярного хряща соединен с черепной коробкой, нижний с гиоидной, а передний – с лежащей впереди челюстной дугой. Таким образом, гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска для челюстной дуги, она присоединяется к черепу с помощью подъязычной дуги. Такой тип соединения челюстей с черепом называется гиостилией (гиостильный череп) и свойствен низшим позвоночным, Остальные дуги (3—7) образуют опору для дыхательного аппарата.

У высших рыб (костные) основные изменения висцерального черепа касаются челюстной дуги. Верхняя челюсть вместо одного крупного небноквадратного хряща состоит из 5 элементов – небный хрящ, квадратная кость и 3 крыловидных кости. Впереди от первичной верхней челюсти образуются 2 крупные накладные кости – предчелюстная и челюстная, снабженные крупными зубами, которые становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичной нижней челюсти также покрывает большая зубная кость, она выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Таким образом, функция челюстей у высших рыб переходит к вторичным челюстям, образованным накладными костями. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию подвеска челюстей к черепу. Следовательно, череп высших рыб также гиостильный.

У земноводных значительные изменения касаются в основном висцерального отдела, поскольку с переходом к наземному образу жизни происходит замена жаберного дыхания кожно-легочным.

В отношении висцерального черепа одно из главных отличий заключается в новом способе соединения челюстной дуги с черепом. Амфибии в отличие от гиостильного черепа рыб имеют череп аутостильный, т. е. у них челюстная дута соединена с черепом непосредственно, без помощи подъязычной дуги, благодаря срастанию небного хряща челюстной дуги (первичная верхняя челюсть) на всем протяжении с осевым черепом. Нижнечелюстной отдел сочленяется с верхнечелюстным и, таким образом, тоже получает связь с черепом без помощи подъязычной дуги. Благодаря этому гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска челюстей.

Новый способ присоединения челюстей к черепу влечет ряд важных преобразований в подъязычной дуге. Гиомандибулярный хрящ сильно редуцируется и приобретает совершенно новую функцию – входит в состав слухового аппарата в качестве слуховой косточки (столбик). Смене функций способствовало расположение гиомандибулярного хряща рядом со стенкой слуховой капсулы и превращение первой висцеральной щели, в воздухоносную полость среднего уха. Оказавшись внутри барабанной полости, гиомандибулярный хрящ становится слуховой косточкой, которая участвует в передаче звуковых колебаний внутреннему уху. Это имело важное значение при освоении амфибиями наземной среды, поскольку обеспечило более совершенное восприятие звуковых сигналов, которые в наземных условиях проводятся слабее, чем в водной среде. Частично подъязычная дуга – гиоидный хрящ вместе с жаберными дугами образует опору для языка и подъязычный аппарат, частично – гортанные хрящи.

У зародышей рептилий также закладываются четыре пары жаберных дуг и жаберные щели, из которых прорывается наружу только одна, а именно первая, расположенная между челюстной и подъязычной дугами, тогда как остальные быстро исчезают. Висцеральный череп рептилий, так же как и амфибий является аутостильным. Однако есть и некоторые отличия. Передний элемент первичной верхней челюсти – небный хрящ – редуцируется. Поэтому в причленении верхней челюсти к черепу участвует только задний отдел – квадратная кость. Соответственно площадь поверхности причленения уменьшается. С квадратной костью верхней челюсти соединяется нижняя челюсть и таким путем присоединяется к черепу. Единственная жаберная щель, прорывающаяся наружу в эмбриональном периоде, преобразуется в полость среднего уха, а гиомандибулярный хрящ – в слуховую косточку. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков. Тело подъязычной кости образуется за счет срастания копул подъязычной дуги и всех жаберных дуг. Передние рожки этой кости соответствуют нижнему парному элементу подъязычной дуги – гиоиду, а задние – парным элементам двух первых жаберных дуг.

Главная особенность висцерального черепа млекопитающих заключается в появлении принципиально нового типа сочленения нижней челюсти с черепом, а именно нижняя челюсть присоединяется к черепу непосредственно, образуя подвижный сустав с чешуйчатой костью черепной коробки. В этом сочленении участвуют только дистальный отдел покровной зубной кости (вторичная нижняя челюсть). Ее задний конец у млекопитающих изогнут вверх и заканчивается сочленовным отростком. Благодаря образованию указанного сустава квадратная кость первичной верхней челюсти теряет функцию подвеска нижней челюсти и превращается в слуховую косточку, которая получила название наковальни. Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и также преобразуется в слуховую косточку, которая получила название молоточек. И, наконец, верхний отдел подъязычной дуги – гомолог гиомандибулярного хряща – преобразуется в третью слуховую косточку – стремечко. Таким образом, у млекопитающих вместо одной образуются три слуховые косточки, которые составляют функционально единую цепь.

Нижний отдел подъязычной дуги у млекопитающих преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга дает начало задним рожкам, а ее копула – телу подъязычной кости; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ, впервые в процессе эволюции появляющийся у млекопитающихся, а 4-я и 5-я жаберные дуги дают материал для остальных гортанных хрящей, а также, возможно, для трахеальных.

нёбно-квадратный хрящ (первичная в/ч) - превращается в наковальню.

- меккелев хрящ (первичная н/ч)- превращается в молоточек.

- гиомандибулярный хрящ, после преобразований – слуховая косточка-столбик- стремечко.